Пигменты бактерий.

Колониям многих бактерий и грибов свойственна яркая окраска, обусловленная выделением окрашенного продукта в окружающую среду или же пигментацией самой клетки. Способность к образованию пигментов детерминирована генетически и поэтому может использоваться в качестве характерного признака. Окрашенные формы легче выявлять и идентифицировать. Среди пигментов могут встречаться представите­ли различных классов веществ: каротиноиды, феназиновые красители, пирролы, азахиноны, антоцианы и др.

Защита от света и ультрафиолетового облучения. Вчашках Петри со сложной агаризованной средой, оставленных на некоторое время открытыми в пыльном воздухе, часто появляются окрашенные колонии микроорганизмов. В их окраске преобладают желтые, оранжевые и красные тона, обусловленные присутствием каротиноидов. Среди бактерий, образующих такие колонии, мы находим чаще всего представителей родов Micrococcus, Corynebacterium, Mycobacterium и Nocardia, а среди дрожжей -Rhodotorula. Обилие пигментированных форм среди «воздушной микрофлоры» объясняется тем, что пигменты играют защитную роль, предохраняя клетки от действия видимого и ближнего ультрафиолетового света. Поэтому в местообитаниях, находящихся на свету (пыль, солома), бесцветные бактерии погибают быстрее, чем пигментированные. Защитное действие пигментов в отношении лучевого повреждения можно показать также на примере оранжевой галофильной бактерии, содержащей каротиноиды, и ее бесцветных мутантов. В то время как при слабом освещении и дикий тип, и мутанты растут одинаково хорошо, на ярком солнечном свету рост бесцветных мутантов сильно тормозится. Бактерицидное действие видимого света проявляется только в присутствии молекулярного кислорода и обусловлено фотоокислением; некоторые клеточные пигменты (флавины и цитохромы) играют при этом роль катализаторов (фотосенсибилизаторов). Каротиноиды находятся в плазматической мембране и защищают чувствительные области клетки от эффектов фотоокисления.

Фотосенсибилизация. Обычная чувствительность клеток к молекулярному кислороду, проявляющаяся на свету, может быть усилена. Бактерии, окрашенные витальными красителями, например метиленовым си­ним, эозином или акридиновым оранжевым, а затем подвергнутые действию света, отмирают быстрее, чем неокрашенные клетки. Молекула красителя поглощает свет и способна передавать его энергию молекуле О₂. При этом находящаяся в обычном триплетном состоянии молекула кислорода переходит в возбужденное состояние (синглетный кислород). Этот синглетный кислород инициирует окислительные реакции, которые обычный кислород осуществить не способен (циклоаддиции, En-реакции). Фотосенсибилизацию используют в зверосовхозах и зоопарках для устранения потенциально патогенных бактерий; с этой целью добавляют в питьевую воду метиленовый синий или другие красители. Фотосенсибилизированные бактерии гибнут уже на обычном дневном свете.

Образование каротиноидов. Интенсивно-красный цвет пурпурных бактерий обусловлен присутствием красных каротиноидов (с 12-13 двойными связями и с метокси- и оксогруппами). Здесь пигменты играют не только защитную роль, но и поглощают свет для фотосинтеза, а также участвуют в рецепции света при фототаксисе. Каротиноиды вместе с бактериохлорофиллами находятся в фотосинтетически активных мембранах (тилакоидах, хроматофорах).

У многих пигментированных микроорганизмов образование пигментов (так же как и синтез фотосинтетических пигментов у высших растений) происходит только на свету. Микобактерии, в том числе патогенная туберкулезная палочка {Mycobacterium tuberculosis), образуют каротиноиды только при воздействии света. Это относится и к бактериям, растущим на ветчине или сыре. Во многих случаях пигментация зависит от состава питательной среды и от температуры.

Пульхерримин. Цвет красных дрожжей (Rhodotorula, Sporobolomyces salmonicolor) определяется в основном каротиноидами. К другому классу веществ относится пульхерримин - пигмент Candida pulcherrima. Наряду с С. reukaufii эти дрожжи можно выделить из нектароносных цветков и из плодов, а также из кишечника пчел. На средах, содержащих железо, они образуют темно-красные колонии. Их красный пиразиновый пигмент, нерастворимый в воде и других растворителях, содержит комплексно связанное железо.

Продигиозин. На средах, содержащих углеводы, часто развивается бактерия Serratia marcescens (старое название - Bacterium prodigiosum). Ярко-красная окраска ее колоний (а также клеточных суспензий) обусло­влена присутствием пигмента продигиозина, у которого молекула содержит три пиррольных кольца. Этот пигмент встречается также у актиномицетов.

Индигоидин. К азахинонам (диазадифенохинонам) относится индигоидин - нерастворимый в воде синий пигмент, выделяемый в среду раз личными бактериями, такими как Pseudomonas indigofera, Corynebacterium insidiosum, Arthrobacter atrocyaneus и A. polychromogenes.

Виолацеин. Chromobacterium violaceum легко выделить из почвы, если положить зерна риса в чашку Петри на сильно увлажненную почву; колонии этого микроорганизма легко узнать по сине-фиолетовой окраске, обусловленной нерастворимым в воде пурпурным пигментом виолацеином. Этот пигмент представляет собой производное индола, образующееся при окислении триптофана.

Феиазиновые пигменты. Многие пигменты, выделяемые водными бактериями в окружающую среду, относятся к производным феназина. Самый известный среди них - пиоцианин, образуемый клетками Pseudomonas aeruginosa (прежнее название - Р. руосуапеа). Различные штаммы и виды псевдомонад выделяют феназин-1-карбоновую кислоту, оксихлорорафин или иодинин, а иногда все эти пигменты одновременно.

Вторичные метаболиты. Пигменты у многих микроорганизмов представляют собой вторичные метаболиты; это означает, что они не принадлежат к тем соединениям, которые имеются у всех этих организмов. Уже по их структуре видно, что они являются производными обычных метаболитов или структурных компонентов клетки. Некоторые пигменты обладают антибиотическими свойствами, так что многие пигментированные микроорганизмы являются продуцентами антибиотиков. Между пигментацией и образованием вторичных метаболитов существует такая тесная корреляция, что при наличии пигментов можно с большой долей вероятности ожидать образования антибиотиков и других биологически активных веществ.