Гаструляція у ссавців.

І птахи, і ссавці є нащадками рептилій. Тому немає нічого дивного в тім, що розвиток ссавців має багато спільного з розвитком рептилій і птахів. Дивно те, що особливості рухів гаструляції, що виникли в рептилій і птахів в еволюції як адаптація до розвитку зародків з яєць, багатих жовтком, збереглися при розвитку ссавців навіть під час відсутності більших запасів жовтка в яйці. Внутрішня клітинна маса, яку можна уявити собі сидячої на верхівці уявлюваної кулі жовтка, треба інструкціям, які здаються більше підходящими для предків ссавців.

Замість того щоб розвиватися самостійно, більшість ссавців розробили чудову стратегію розвитку всередині своєї матері. Зародок ссавців одержує поживні речовини безпосередньо від матері, а не користується накопиченим жовтком. Ця еволюція спричинила різкі зміни в материнській анатомії (такі, як розширення нижнього відділу яйцепроводу, що утворює матку), а також розвиток у плода органа, здатного до засвоєння материнської їжі. Цей орган плода — плацента — походить первинно з ембріональних клітин трофобласту, доповненого мезодермальними клітинами, що походять із внутрішньої клітинної маси.

Походження різних тканин раннього зародка ссавців підсумоване на мал.7.

Рис. 7. Схема, що ілюструє походження різних тканин у зародка людини та макака-резуса (за Luckett, 1978).

Перший поділ клітин у межах внутрішньої клітинної маси полягає у формуванні шару гіпобласту, якийіноді називають первинною ентодермою (мал. 8). Ці клітини, відокремлюючись від внутрішньої клітинної маси, вселяються в порожнину бластоцисти, де з них утворюється ентодерма жовточного мішка. Як і у зародків птахів, у ссавців ці клітини не приймають участь у побудові якої-небудь частини організму немовляти. Частину внутрішньої клітинної маси, що залишилася на поверхні та лежить над гіпобластом, тепер слід вважати епібластом.

Рис. 8. Бластоциста ссавців безпосередньо перед початком гаструляції.

Внутрішня клітинна маси розщеплюється на клітини гіпобласту, що вистилають трофобласт та утворюють ентодерму жовточного мішка (А - В), і на бластодиск (Г), що складається з двох шарів (епібласту та гіпобласту); відбувається це приблизно так же, як і у зародків птахів. У деяких ссавців трофобласт може розділятися на полярний (що вкриває внутрішню клітинну масу) та муральний (за Carlson, 1981).

Епібласт потім розщеплюється за допомогою дрібних тріщин, які зрештою зливаються, відокремлюючи зародковий епібласт від інших клітин епібласту, що утворюють вистілку амніону (мал.9).

Рис. 9. Формування амніону у зародка людини.

Гіпобласт знаходиться поблизу від внутрішньої клітинної маси, і його клітини діляться, утворюючи синтиціальний трофобласт, який впроваджується в матку. Тим часом епібласт розщеплюється на амніотичну ектодерму та зародковий епібласт. Увесь наступний розвиток зародка буде здійснюватися виключно за рахунок зародкового епібласту (за Carlson, 1981).

Після утворення вистілки амніон наповнюється секретом, який називається амніотичною рідиною, служить амортизатором («поглиначем шоків»), і в той же час запобігає висиханню зародка, що розвивається.

Вважається, що ембріональний епібласт містить всі клітини, необхідні для утворення самого зародка. Щодо цього він подібний до епібласту птахів. На задньому краї ембріонального епібласту утворюється локальне стовщення, що дає у підсумку початок первинній смужці, через яку мігрують клітини-попередники ентодерми і мезодерми (мал. 10).

Рис. 10. Клітинні рухи в період гаструляції у ссавців.

А – схематичне зображення дорсальної поверхні зародкового епібласту (ектодерма амніону видалена). Як і у курячого зародка, клітини, що мігрують через гензенівський вузлик, рухаються до переднього (головного) кінця, утворюючи матеріал хорди, тоді як клітини, що мігрують через первинну смужку, рухаються у бічному напрямку, стаючи попередниками мезодерми та ентодерми. Штріховими стрілками показані рухи клітин, що інвагінували.

Б – поперечний розріз зародка (за Langman, 1981)

Як і у зародка птахів, клітини, що мігрують між шарами гіпобласту та епібласту, вкриті гіалуроновою кислотою, синтез якої починається з моменту формування первинної смужки.

У той час як у зародковому епібласті спостерігаються рухи клітин, що нагадують рухи клітин при гаструляції в рептилій і птахів, із клітин позазародкових тканин утворюються органи, характерні тільки для ссавців, які забезпечують виживання плода в матці. Хоча вихідні клітини трофобласту здаються цілком нормальними, частина їх утворює популяцію, у якій поділи ядер не супроводжуються цитокінезом. Перший тип — клітини, що діляться нормально — складають шар, який називається цитотрофобластом, тоді як другий тип клітин формує синтиціальний трофобласт. Ця остання тканина впроваджується в слизову матки, замуровуючи в ній зародка. Матка у свою чергу посилає в цю область кровоносні судини, де вони потім контактують із синцитіальним трофобластом. Незабаром після цього мезодермальна тканина простирається назовні від гаструлюючого зародка (мал. 11). Ця тканина мігрує через первинну смужку, але стає позазародковою, а не зародковою мезодермою і входить у ворсинки трофобласту. Із позазародковой мезодерми формуються кровоносні судини, що несуть поживні речовини від матері до зародка. Вузька сполучна стеблинка із позазародковой мезодерми з'єднує зародок із трофобластом, а потім формує судини пупочного канатика. Повністю розвинутий орган, що складається із тканини трофобласту і містить позазародкові кровоносні судини, називається хоріоном; зливаючись зі стінкою матки, хоріон утворює плаценту. Хоріон може дуже щільно прилягати до материнських тканин, але при цьому дуже легко відокремлюватися від них (як це спостерігається в контактній плаценті у свині) або може бути настільки глибоко інтегрованим у матку, що їх не можна розділити без ушкодження і матері, і плода, який розвивається (так улаштована відпадаюча, або децідуальна, плацента більшості ссавців, включаючи людину).

Рис. 11. Схематичне зображення гаструлюючого зародка людини на при кінці третього тижня вагітності.

Сформувалися амніотична порожнина (між амніотичною ектодермою та зародковим епібластом) і жовточний мішок (утворений гіпобластом). У майбутній передній області хорда припіднімає епібласт, а клітини трофобласту, що формують плаценту, приходять у контакт з кровоносними судинами матки. Зародок пов’язаний з трофобластом стебельцем позазародкової мезодерми (ніжкою тіла), у якому незабаром будуть проходити кровоносні судини плода у плаценту (за Langman, 1981).

Контрольні питання.

1. Визначення гаструляції. Періодизація гаструляції.

2. Типи рухів при гаструляції

3. Телобластичний та ентероцельний способи закладки мезодерми.

4. Утворення вторинної порожнини тіла (целому).

5. Клітинні основи процесу гаструляції.

6. Гаструляція у ссавців.