Главная страница Случайная страница
Разделы сайта
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
Гаструляция
|
|
Гаструляция ланцетника (рис. 1)
Клетки вегетативного полюса, богатые желтком (будущая энтодерма) образуют плоскую пластинку из столбчатых клеток (красные). Бластула приобретает грушевидную форму с плоским дном. Путем инвагинации клетки будущей энтодермы вворачиваются внутрь через вентральную губу бластопора. Клетки хордомезодермы (коричневые) мигрируют внутрь по спинной губе бластопора. Они проталкиваются вперед, выстраиваясь в полоску под зачатком нервной пластинки (желтые). Через боковые губы мигрирует мезодерма (серая), образуя широкие полосы по бокам от хордомезодермы.
В результате гаструляции бластоцель полностью вытесняются гастроцелем. Бластопор располагается на задней части тела. Зародыш вытягивается в переднезаднем направлении.
АМНИОТЫ (рис. 2)
Развитие происходит внутри яйца в наземной среде или внутри тела матери. Яйцеклетки содержат много желтка, белковая оболочка хорошо развита, содержит запас воды. Образуются наружные защитные оболочки – скорлуповая, подскорлуповая. Возникают специальные зародышевые оболочки – амнион и сероза (хорион), которые изолируют зародыш от белковой оболочки. Зародыш окружается амниотической оболочкой и погружен в амниотическую полость с амниотической жидкостью, создающей благоприятные условия для развития.
С образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется. Также невозможно удаление продуктов обмена непосредственно в амниотическую полость, т.к. это вызовет отравление зародыша. Эти две проблемы решаются путем аллантоиса – зародышевого мочевого пузыря. Он развивается как выпячивание зародышевой кишки и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и хорионом. В наружной стенке аллантоиса, примыкающей к серозе, развивается сеть капилляров для дыхания.
У млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью хориона участвует в образовании плаценты.
Гаструляция птиц (рис. 3, 4, 5)
1. Образование многослойной бластодермы и подзародышевой полости – дробление
Дробление меробластическое, дискоидальное. Бластодиск около 3 мм, расположен на анимальном полюсе яйца. Яйцо, продвигаясь по направлению к клоаке, вращается вокруг оси. Во вращение вовлекаются третичные оболочки, а желток остается неподвижным. Однако бластодиск приобретает косое расположение - один конец выше другого - определение передне-задней оси.
По краю бластодиска и под ним остаются не полностью отделенные от желтка клетки - мероциты, образующие в совокупности перибласт (парабласт), от которого продолжается отделение клеток бластодиска. Под влиянием клеток бластодиска и парабласта часть желтка под зародышем разжижается, образуется подзародышевая полость.
Дискобластула - дно - парабласт, крыша - многослойная бластодерма - верхний слой клеток - эпителиальный.
2. Разделение бластодермы на эпибласт и первичный гипобласт. Между ними бластоцель. Выявляются две зоны – area pellucida и opaca. Рис. 3.
На периферии бластодиска скапливается большое число ядер - образуется кольцо зародышевого вала.
Гаструляция начинается в яйцеводах еще до откладки яиц. Протекает по типу деляминации и иммиграции. Обнаруживается отчетливый передне-задний градиент - в то время как задние участки находятся еще на стадии гаструляции в передних начинается органогенез.
С верхнего конца бластодиска отделяются отдельные клетки, мигрируют в подзародышевую полость и объединятся в тонкий слой - первичный гипобласт. Верхний конец, где начинается иммиграция, становится задним концам зародыша. Расположение гипобласта определяет передне-заднюю ось. Т.о. бластодерма делится на два слоя - верхний - эпибласт и нижний - первичный гипобласт, между ними возникает узкий бластоцель. Эпибласт впоследствие дает все зародышевые части и б.ч. внезародышевого материала. Первичный гипобласт - часть внезародышевой энтодермы.
После разделения центральная зона бластодермы выглядит более светлой и прозрачной, т.к. под тонким слоем эпибласта просвечивается подзародышевая полость - прозрачная зона - area pellucida. Краевая часть более темная, клетки лежат в несколько слоев и непосредственно на желтке - темная зона - area opaca.
3. Образование зародышевого щитка
На заднем конце зародыша, между зонами, за счет миграции клеток с периферии, образуется более интенсивно окрашенное утолщение эпибласта - зародышевый щиток. Из него в дальнейшем формируется тело зародыша. Все остальное - внезародышевые части.
|
|