Развитие костистых рыб

Яйца: полилецитальные, телолецитальные. Оплодотворение: наружное. Дробление: дискоидальное, меробластическое. На 4-5 дроблении митотические веретена ориентируются вертикально, происходит отделение поверхностных и внутренних бластомеров.

Судьба внутренних бластомеров. Часть их погружается внутрь, образуя так называемый желточный синцитий.

Наружные бластомеры образуют плотный слой на поверхности анимального полюса зародыша, по краям бластомеры наружного слоя плотно примыкают к синцитиальному слою в желтке. Это границы бластодиска. В центральной части бластодиска под поверхностными бластомерами лежат несколько слоев внутренних бластомеров. Из них будет формироваться тело зародыша.

Ранние стадии развития форели (по В. Болларду).

А – вид сверху на бластодиск в самом начале эпиболии; Б – последовательные этапы разрастания края бластодиска по поврхности желтка; в – трехмерная карта презумптивных зачатков в толще бластодиска.

Гаструляция. Раньше полагали, что гаструляция осуществляется вследствие подворачивания «языка» бластомеров, из него и формируется тело зародыша.

Современными исследованиями Болларда (американский эмбриолог) при изучении гаструляции у форели показано, что подворачивания не происходит. Поверхностный слой бластомеров участвует только в эпиболии Þ обрастание массы нераздробившегося желтка Þ образование желточного мешка, впоследствии эти клетки образуют покровы зародыша. Все остальные закладки возникают из внутренней массы бластомеров. После окончания дробления внутренние бластомеры перемещаются от краев к центру бластодиска по направлению к заднему полюсу.

Презумптивные клетки хорды, сомитов и нервной пластинки лежат на разных уровнях, пластами друг над другом – карта презумптивных зачатков трехмерная.

Отделение отдельных зачатков идет по пути деляминации, нейруляция также идет особым образом: клетки нервной пластинки не скручиваются, они мигрируют в центр и образуют плотный клеточный шнур, в котором полость образуется шизоцельно.

Соин (заведующий кафедрой ИХТ МГУ) – в лаборатории исследовали развитие нотобранха (карпозубая тропическая рыба из пересыхающих водоемов). Обнаружили, что ее поверхностные бластомеры не участвуют в развитии зародыша, образуют плотную оболочку, предохраняющую зародыш от высыхания (аналог амниотических оболочек высших позвоночных).

Гаструляция идет в массе внутренних бластомеров по типу деляминации.

Выводы о сравнении развития рыб и амфибий.

1. Развитие идет по-разному даже у таких сравнительно близких классов.

2. Но на стадии сформированного осевого комплекса (после завершения нейруляции) между этими зародышами имеется глубокое сходство – гомология.

3. То же самое можно сказать и о других классах позвоночных: обнаруживается глубокое сходство между зародышами после гаструляции.