Вторичная н третичная структуры ДНК

Вторичная структура ДНК. Изучая состав ДИК, Чаргафф (1949) установил важные закономерности, касающиеся содержания отдельных оснований ДНК. Они помогли раскрыть вторичную структуру ДНК- Этн эаковомерноспм#мнг вают правилами Чаргаффа:

1) сумма пуриновых нуклеотидов равна сумме пирнмидиновых нуклеата- дов.т. е. 1;

2) содержание аденина равно содержанию тимина (А=Т, или А/Т=1);

3) содержание гуанина равно содержанию цктозина (Г = Ц, или Г/Ц=1);

4) количество б-аминогрупп равно количеству б-кетогрупп оснований, содержащихся в ДНК: Г + Т = А + Ц;

5} изменчива только сумма А + Т и Г + Ц. Если А + Т'> Г-гЦ, то этс АТ-тип.ДНК; если Г+Ц> А + Т, то это ГЦ-тип ДНК.

„ Эти правила говорят о том, что при построении ДНК должно соблюдаться довольно строгое соответствие (спаривание) не пуриновых и пиримидиновых оснований вообще, а конкретно тимина с аденином и цнтозина с гуанином. В 1953 г. Уотсон и Крик предложили модель вторичной структуры ДНК, получившую название двойной спирали.

Характеристика двойной спирали ДНК. Двойная спираль ДНК образу­ется путем специфического спаривания основания одной полинуклеотидной цепи с основанием другой: при взаимодействии аденина с тимином образу­ются две водородные связи, а гуанина с цитоэином — три (рис. 9). Такое взаимное соответствие пар оснований называется комплементарностью. Итак, последовательность оснований (а значит, и нуклеотидов) одной цепи компле­ментарна последовательности оснований другой цепи ДНК. Направление цепей в ДНК антилараллельно (одна из них имеет направление 5'-*3', дру­гая — 3'-*-5'). Сахарофосфатиые остовы обеих цепей обращены наружу, а основания внутрь, навстречу друг другу. Спираль ДНК регулярна: один виток спирали состоит из 10 нуклеотидов, размер витка 3, 4 нм, а высота каж­дого нуклеотида 0, 34 км. Такая форма двойной спирали Уотсона—Крика называется формой В.

Конфигурация ДНК может несколько меняться, что связано с ее обезво­живанием. Имеются более «рыхлые» формы ДНК — А и С, которые, воз-

можно, принимает ДНК в активном хроматине. Водное окружение фосфатов и особенно нейтрализация их зарядов придает стабильность вторичной струк­туре. Отрицательные заряды стремятся оттолкнуться друг от друга и вытя­гивают цепь ДНК- Только при связывании с фосфатами основных белков или катионов возможно образование двойной спирали ДНК- Но стабильность структуры ДНК обусловлена не только водородными связями между компле­ментарными основаниями нуклеотндов. Основания в молекуле ДНК уложены в виде стопки монет (см. рис. 9), между плоскостями оснований возникают ван-дер-ваальсовы взаимодействия. В природной" ДНК хромосом строгая двуспиральность нарушается в тех участках цепи, которые называются па­линдромами (перевертышами). В этих фрагментах ДНК порядок чередова­ния нуклеотндов вдоль цепи одинаков сирава налево и слева направо (по­добно буквам в слове «шалаш»). Комплементарные основания, входяшие в состав палиндромов, спариваются и образуют структуры в форме «крестов» или «шпилек». Шпильки ломогают регуляторным белкам узнавать место спи­сывания генетического текста ДНК хромосом.

Третичная структура ДНК образуется в результате дополнительного скручивания в пространстве двуспнральной молекулы. Она имеет вид супер­спирали или изогнутой (сломанной) двойной спирали.