Дыхательные нейроны

В ретикулярной формации продолговатого мозга обнаружены так называемые дыхательные нейроны, одни из которых разряжаются серией импульсов в фазу вдоха, другие — в фазу выдоха. В зави­симости от того, каким образом активность дыхательных нейронов коррелирует с фазами дыхательного цикла, их называют инспираторными или экспираторными. В продолговатом мозге не найдено строго обособленных областей, которые содержали бы только инспиратерные или только экспираторные дыхательные нейроны. Тем не менее, инспираторные и экспираторные нейроны рассматривают как две функционально различные популяции, внутри которых ней­роны связаны между собой сетью аксонов и синапсов. Исследования активности одиночных нейронов ретикулярной формации продолго­ватого мозга привели к заключению, что область расположения дыхательного центра не может быть очерчена строго и однозначно. Так называемые дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга. Однако, в каждой половине про­долговатого мозга есть участки ретикулярной формации, где дыха­тельные нейроны сгруппированы с более высокой плотностью.

На уровне продолговатого мозга и варолиевого моста находится основной дыхательный центр, который перерабатывает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных сосудистых рефлексогенных зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмическую смену фаз дыхания и активность спиномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру

На уровне верхних отделов головного мозга, включая кору головного мозга, осуществляются адекватные приспособительные реакции системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды.

Ритмические импульсы от дыхательного центра продолговатого мозга поступают по нисходящим двигательным путям к мотонейронам дыхательных мышц спинного мозга.

Мотонейроны диафрагмальных нервов находятся в передних рогах серого вещества III-IV шейных сегментов.

Мотонейроны межреберных нервов расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга.

Отсюда возбуждение поступает к дыхательной мускулатуре (к диафрагме и межреберным мышцам).

Мотонейроны спинного мозга получают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени их растяжения при вдохе

Эти сигналы могут изменять число вовлеченных в активность мотонейронов и, т.о., определяют особенности дыхания, осуществляя регуляцию дыхания на уровне спинного мозга.

Бульбарный дыхательный центр получает афферентные импульсы от механорецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон.

Выше продолговатого мозга, в области серединных парабрахиальных ядер варолиева моста расположен пневмотаксический центр.

Он организует нормальный дыхательный ритм (регулярную смену актов вдоха и выдоха) Продолговатый и варолиев мост связаны между собой восходящими и нисходящими нервными путями и функционируют согласованно.

Так, инспираторные нейроны, возбуждаясь, посылают импульсы в пневотаксический центр, который запускает атоматию экспираторного центра. Экспираторные нейроны тормозят инспираторные.

Принцип управления по отклонению

Принцип управления по отклонению (принцип обратной связи). Этот принцип является одним из наиболее ранних и широко распространенных принципов управления. В соответствии с этим принципом система управления наблюдает за объектом, на который воздействуют возмущающие факторы. В результате, в поведении объекта возникают отклонения. Система управления отслеживает наблюдаемые параметры (переменные) и на основе наблюдений создает алгоритм управления. Особенность этого принципа заключается в том, что система управления начинает действовать на объект только после того, как факт отклонения уже свершился. Это и есть " обратная связь".

При такой схеме полная компенсация влияния возмущающих воздействий невозможна. Тем не менее, схема управления с обратной связью получила наибольшее распространение на практике. Это объясняется простотой ее реализации.

Обратная связь — одно из основных понятий теории управления. Вообще обратной связью называется любая передача влияния из выхода той или другой системы на его вход. В системах управления обратная связь можно определить как информационную связь, с помощью которой в управляющую часть поступает информация о следствиях управления объектом, то есть информация о новом состоянии объекта, который возник под влиянием управляющих действий.

Благодаря наличия обратной связи сложные системы в принципе могут выходить за пределы действий, которые предусмотренные и определенные их разработчиками. Ведь обратная связь создает в системе новое качество: способность накоплять опыт, определять свое будущее обращение в зависимости от обращения в минувшему, то есть самообучаться.

Обратную связь можно обнаружить во многих процессах в природе. Примером могут служить вестибулярный аппарат, обнаруживающий отклонение тела от вертикали и обеспечивающий поддержание равновесия, системы регуляции температуры тела, ритма дыхания и т.д. В организациях обратная связь при управлении устанавливается посредством осуществления контроля исполнения. Принцип обратной связи является весьма универсальным фундаментальным принципом управления, действующим в технике, природе и обществе.

Принцип управления по возмущению

Принцип управления по возмущению - принцип компенсации. Отклонение регулируемой величины зависит не только от возмущающего воздействия, но и от управления. Принцип управления по возмущению основывается на том, что система управления наблюдает за возмущающими факторами и, учитывая их, строит алгоритм управления так, чтобы действие этих факторов на систему компенсировалось.

Данная схема применяется в случае, когда влияние возмущающих воздействий существенно, и в случае отсутствия их учета система может сильно отклоняться от желаемого состояния.

При такой схеме теоретически возможна полная компенсация влияния возмущений, но только по тем воздействиям, по которым ведется учет. Однако в реальной системе невозможно вести учет всех возмущений, поэтому невозможна и полная компенсация их влияния.

Системы управления по возмущению в сравнении с системами, действующими по отклонению, отличаются обычно большими устойчивостью и быстродействием. К их недостаткам относятся трудность измерения нагрузки в большинстве схем, неполный учет возмущений (компенсируются только те возмущения, которые измеряются). Во многих случаях весьма эффективно применение комбинированного управления по возмущению и отклонению, широко используемое, например, для регулирования напряжения мощных синхронных генераторов на крупных электростанциях (компаундирование с коррекцией). Комбинированное управление объединяет достоинства двух принципов, но, естественно, схема управления усложняется, а затраты увеличиваются.

Среди элементов выделяются:

§ управляющее устройство (центральная нервная система);

§ входные и выходные каналы связи (нервы, жидкости внутренней среды с инфор­мационными молекулами веществ);

§ датчики, воспринимающие инфор­мацию на входе системы (сенсорные рецепторы);

§ образования, распо­лагающиеся на исполнительных органах (клетках);

§ воспринимающие информацию выходных каналов (клеточные рецепторы).

В воздухоносных путях возникают защитные дыхательные рефлексы. При вдыхании воздуха, содержащего раздражающие вещества, возникает рефлекторное урежение и уменьшение глубины дыхания. Одновременно суживается голосовая щель и сокращается гладкая мускулатура бронхов. При раздражении ирритантных рецепторов эпителия слизистой гортани, трахеи, бронхов, импульсы от них поступают по афферентным волокнам верхнегортанного, тройничного и блуждающего нервов к инспираторным нейронам дыхательного центра. Происходит глубокий вдох. Затем мышцы гортани сокращаются и голосовая щель смыкается. Активируются экспираторные нейроны и начинается выдох. А так как голосовая щель сомкнута давление в легких нарастает. В определенный момент голосовая щель открывается и воздух с большой скоростью выходит из легких. Возникает кашель. Все эти процессы координируется центром кашля продолговатого мозга. При воздействии пылевых частиц и раздражающих веществ на чувствительные окончания тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа, возникает чихание. При чихании также первоначально активируется центр вдоха. Затем происходит форсированный выдох через нос.

3.1. Кашлевой рефлекс

Кашлевой рефлекс возникает при раздражении ирритантных ре­цепторов слизистой оболочки гортани, глотки, трахеи и бронхов. От рецепторов дыхательных путей возбуждение распространяется по афферентным волокнам верхнего гортанного, тройничного и блуж­дающего нервов до ядра солитарного тракта, а оттуда переходит к экспираторным нейронам дыхательного центра. Эффекторный путь кашлевого рефлекса проходит по вентролатеральному ретикуло-спи-нальному тракту к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим мышцы выдоха, а также по эффекторным волокнам блуждающего нерва к мускулатуре бронхов. Кашлевой рефлекс начинается с глу­бокого вдоха, в конце которого происходит рефлекторное сокраще­ние мышц гортани и смыкание голосовых связок, а также повыше­ние тонуса бронхиальной мускулатуры. Затем возникает внезапное сильное сокращение экспираторных мышц (главным образом, брюш­ных) при закрытой голосовой щели, что создает повышение давле­ния воздуха в легких до 100 и более мм рт.ст. Вслед за этим, голосовая щель мгновенно раскрывается и происходит форсирован­ный выдох, при этом сжатый воздух из дыхательных путей толчком с большой скоростью выбрасывается через рот.

3.2. Рефлекс чихания

Рефлексогенной зоной чихания является слизистая оболочка носа, особенно средней носовой раковины и перегородки, где раздража­ются чувствительные окончания тройничного нерва. Механизм чи­хания аналогичен механизму кашля с той лишь разницей, что при чихании язык прижимается к мягкому небу, поэтому форсированный выдох, возникающий после открытия голосовой щели, происходит не через рот, как при кашле, а через нос. При раздражении при­месями вдыхаемого воздуха рефлексогенной зоны носовой полости возникает интенсивное слезотечение, которое также выполняет за­щитную функцию. При этом слеза стекает не только из конъюктивального мешка наружу, но и через слезоносовой канал в полость носа, смывая, тем самым, попавшее в нос раздражающее вещество.

Раздражение афферентных нервов может вызывать учащение и усиление дыхательных движений или же замедление и даже полную остановку дыхания. При вдыхании воздуха с примесью аммиака, хлора и других остро пахнущих веществ наступает задержка дыхательных движений. Рефлекторная остановка дыхания сопровождает каждый акт глотания. Эта реакция предохраняет дыхательные пути от попадания пищи. К защитным дыхательным рефлексам относится кашель, чихание, сморкание, зевота.

Кашель — рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов дыхательных путей, плевры и органов брюшной полости инородными частицами, экссудатом, газовыми смесями. Это усиленный выдыхаемый толчок при закрытой голосовой щели, необходимый для удаления из воздухоносных путей посторонних тел и выделений (пыль, слизь).

Чихание — непроизвольный выдыхаемый толчок при открытом носоглоточном пространстве, способствующий удалению посторонних тел и выделений из полости носа. При чихании очищаются носовые ходы.

Сморкание — можно рассматривать как замедленное и произвольно совершаемое чихание.

Зевота — продолжительное глубокое вдыхание при открытом рте, зеве и голосовой щели.

Шестой вопрос:

Гуморальные влияния. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В процессе деятельности нейронов дыхательного центра в них образуются продукты обмена веществ (метаболиты), в том числе и углекислый газ, который оказывает непосредственное влияние на инспираторные нервные клетки, возбуждая их. В ретикулярной формации продолговатого мозга вблизи дыхательного центра обнаружены хеморецепторы, чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются и передают эти возбуждения инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности. В лаборатории М. В. Сергиевского получены данные, свидетельствующие о том, что углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки коры головного мозга стимулируют активность нейронов дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области каротидных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа и кислорода в крови.

Показано, что промывание каротидного синуса или дуги аорты, изолированных в гуморальном отношении, но с сохраненными нервными связями, жидкостью с повышенным содержанием углекислого газа сопровождается стимуляцией дыхания (рефлекс Гейманса). В аналогичных экспериментах было установлено, что повышение напряжения кислорода тормозит активность дыхательного центра.

Гуморальная регуляция осуществляется за счет изменения уровня дыхательных показателей (СО2, О2, H+) в крови. Их избыток или недостаток оказывает опосредованное влияние на дыхательный центр. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ.

В ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи ДЦ имеются центральные хеморецепторы, чувствительные к СО2.

При увеличении напряжения СО2 в крови хеморецепторы возбуждаются и нервные импульсы поступают к инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности.

Опосредованное влияние на дыхательный центр может осуществляться и рефлекторным путем, в механизме которого важное место отводится хеморецепторам сосудистого русла.

В области сонных синусов и дуги аорты также находятся хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения СО2, О2 и H+ ионов в крови. От них по нервным каналам связи возбуждение поступает в ДЦ и изменяет его активность.

Таким образом, повышение pСО2 и pH, а также понижение pО2 возбуждает, а повышение pО2 и снижение pСО2 и pH, наоборот, тормозит активность дыхательного центра. Благодаря усиленному дыханию ускоряется выделение СО2 из крови в легкие и увеличивается поступление О2 в кровь.