Транспорт СО2 кровью. Формы транспорта. Значение карбоангидразы.

Двуокись углерода – конечный продукт окислительных обменных процессов в клетках – переносится с кровью к легким и удаляется через них во внешнюю среду. Так же как и кислород, СО₂ может переноситься как в физически растворенном виде, так и в составе химических соединений. Химические реакции связывания СО₂ несколько сложнее, чем реакции присоединения кислорода. Это обусловлено тем, что механизмы, отвечающие за транспорт СО₂ должны одновременно обеспечивать поддержание постоянства кислотно-щелочного равновесия крови и тем самым внутренней среды организма в целом.

Напряжение СО₂ в артериальной крови, поступающей в тканевые капилляры составляет 40 мм рт.ст. В клетках же, расположенных около этих капилляров, напряжение СО₂ значительно выше, так как это вещество постоянно образуется в результате метаболизма. В связи с этим физически растворенный СО₂ переносится по градиенту напряжения из тканей в капилляры. Здесь некоторое количество углекислого газа остается в состоянии физического растворения, но большая часть СО₂ претерпевает ряд химических превращений. Прежде всего происходит гидратация молекул СО₂ с образованием угольной кислоты.

В плазме крови эта реакция протекает очень медленно; в эритроците же она ускоряется примерно в 10 тыс. раз. Это связано с действием фермента карбоангидразы. Поскольку этот фермент присутствует только в клетках, практически все молекулы СО₂, участвующие в реакции гидратации, должны сначала поступить в эритроциты.

Следующая реакция в цепи химических превращений СО₂ заключается в диссоциации слабой кислоты Н₂СО₃ на ионы бикарбоната и водорода.

Накопление НСО₃^- в эритроците приводит к тому, что между его внутренней средой и плазмой крови создается диффузионный градиент. Ионы НСО₃^- могут передвигаться по этому градиенту лишь в том случае, если при этом не будет нарушаться равновесное распределение электрических зарядов. В связи с этим одновременно с выходом каждого иона НСО₃^- должен происходить либо выход из эритроцита одного катиона, либо вход одного аниона. Поскольку мембрана эритроцита практически не проницаема для катионов, но сравнительно легко пропускает небольшие анионы, взамен НСО₃^- в эритроцит поступают ионы Сl^-. Этот обменный процесс называется хлоридным сдвигом.

СО₂ может связываться также путем непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется так называемая карбаминова связь.

Гемоглобин, связанный с СО₂, называется карбогемоглобином.

Содержание углекислого газа, находящегося в крови в виде химических соединений, непосредственно зависит от его напряжения. В свою очередь величина РСО₂ определяется скоростью образования СО₂ в тканях и его выделения легкими. Зависимость содержания СО₂ от его напряжения описывается кривой, аналогичной кривой диссоциации оксигемоглобина.

Зависимость содержания СО₂ от степени оксигенации гемоглобина называется эффектом Холдейна. Данный эффект частично обусловлен различной способностью оксигемоглобина и дезоксигемоглобина к образованию карбаминовой связи.