Гетерозис. его применение. теории

Свойство превосходить определенным признакам лучшую из родительских форм называют гетерозисом.

Делят гетерозис на такие формы: приспособительную, пышного развития и. мутационную.

Гусставсон различает репродуктивную (отражающаяся на повышении многоплодности), соматическую (то же, что и Пышное развитие) и приспособительную формы.

В некоторых случаях наблюдается суммарный эффект этих трех форм гетерозиса. Но иногда гетерозис проявляется односторонне. У мулов, например, сильно выражен соматический и приспособительный гетерозис, но резко подавлен репродуктивный (мулы бесплодны).

Выраженность гетерозиса зависит и от условий жизни гетерозиготных животных. Приспо-собительный гетерозис позволяет животным лучше адаптироваться даже к очень неблагоприятным условием, а соматический — проявляется часто только в более благоприятных условиях.

Гипотезы, объясняющие причины гетерозиса.

По гипотезе доминирования гетерозис обусловлен накоплением и суммированием действия полезных доминантных нёаллельных генов, имеющихся у каждого родителя. Под влиянием отбора благоприятные гены становятся доминантными и полудоминантными, а неблагоприятные — рецессивными. Гипотеза доминирования связывает гетерозис с тремя эффектами доминантных генов — подавляющим действием на вредные рецессивные аллели, аддитивным эффектом и эпистазом. Исчезновение гетерозиса в последующих генерациях считается неизбежным, так как при образовании половых клеток у гибридных родителей хромосомы с этими генами оказываются в разных дочерних клетках.

По гипотезе сверхдоминирования внутриаллельные комплементарные взаимодействия генов приводят к повышенному развитию признака. Происходит это в силу того, что каждый аллельный ген выполняет в процессе биохимического синтеза функции, несколько отличающиеся от функций гомологичного гена, в гетерозиготе это различие обусловливает взаимодополняющий (комплементарный) эффект. Эту точку зрения отстаивал проф. Д. А. Кисловский. Важным свидетельством в пользу данной гипотезы служит так называемый моногибридный гетерозис. Д. К- Беляев установил моногибридный гетерозис у одомашненных норок. Гетерозиготные по генам алеутской и серебро-голубой окрасок норки отличаются более высокой плодовитостью и более жизнеспособным потомством, чем норки, гомоз иготные по доминантным аллелям этих генов.

Гипотеза гетерозиготности и сверхдоминирования дает приемлемое объяснение гетерозисному эффекту при четырехлинейной гибридизации и сохранению гетерозиса в последующих поколениях при переменном скрещивании. Главное возражение против этой гипотезы заключается в том, что, она не дает детального объяснения причин инбредной депрессии.

Гипотеза генетического баланса объясняет эффект гетерозиса сложным взаимодействием неаллельньных генов изменением баланса генов при повышении гетерозиготности организмов.

В последнее время большое значение приобретает биохимическая гипотеза гетерозиса, согласно которой скрещивание приводит к увеличению гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка. Проявление гетерозиса в этом случае происходит за счет стимулирования биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Ни одна из перечисленных гипотез не может считаться единственно правильной. Вероятно, каждый из указанных генетических механизмов играет определенную роль в возникновении и проявлении гетерозиса, так как все гипотезы находятся в соответствии с, определенными экспериментальными данными и содержат в себе элементы точного знания. Они могут рассматриваться как существенные фрагменты общей теории гетерозиса. Окончательный вывод о природе гетерозиса будет сделан после того, как будет выяснено взаимодействие генов на молекулярном уровне.

Селекция на гетерозис. Селекция на получение эффекта гетерозиса, непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора. Из практики животноводства с глубокой древности известно, что проявление гетерозиса у межвидовых гибридов зависит от определенного сочетания материнской и отцовской форм.

На этом основано использование реципрокного скрещивания, сущность которого заключается в следующем. Самцов и самок одной породы спаривают с животными другой породы, и в обеих породах отбирают тех маток и производителей, потомств которых имело наиболее выраженный гетерозис. В дальнейшем от отобранных производителей получают чистопородное потомство, которое скрещивают с животными другой породы, и вновь отбирают на племя из них тех животных, потомство которых имело наиболее выраженный гетерозис. От них снова получают чистопородное потомство. Реципрокное скрещивание пород ведут до тех пор пока не будет достигнут максимальный эффект гетерозиса. Важнейшими условиями использования гетерозиса в животноводстве являются тщательный подбор пород при межпородном скрещивании, линий и семейств при внутри породном разведении, а также создание соответствующих условий кормления и содержания для скрещиваемых пород и их приплода. Породы, используемые для скрещивания, должны быть высокопродуктивными и хорошо отселекционированными. При этом необходимо экспериментально установить наилучшую сочетаемость пород и породных типов.

Кроме указанных форм проявления гетерозиса — истинного и гипотетического, существует относительный гетерозис, при котором продуктивность помесей (гибридов) превышает показатели только худшей родительской формования потомстве ра3раб0таны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм обеспеающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.

Следовательно, улучшающий эффект по отношению к материнской породе в первую очередь зависит от комплементарности (сочетаемости) пород. Практический опыт показывает, что в не-которых случаях гетерозис проявляется в повышенном развитии признака, который является суммарным выражением двух других хозяйственно полезных качеств.