Мужская половая система.

ПРОГРАММНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Общая морфофункциональная характеристика и ход эмбрионального развития мужской половой системы.

2. Строение семенника, его генеративная и эндокринная функция.

3. Семявыносящие пути. Общий план строения.

4. Добавочные железы мужской половой системы.

5. Половой член.

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА.

РАЗВИТИЕ. Мужская половая система включает в себя: гонады (яички), систему внегонадных семявыносящих путей, добавочные железы (семенные пузырьки, простата, бульбоуретральные железы), половой член. В своем развитии мужская половая система проходит две стадии – индиферентную (протекающую однотипно в женском и мужском организме) и стадию половой дифференцировки.

Индиферентная стадия. К 4-ой неделе эмбрионального развития плода на поверхности первичных почек происходит разрастание целомического эпителия в виде половых валиков, от которых в паренхиму первичных почек врастают половые эпителиальные шнуры. В них вселяются первичные половые клетки – гоноциты. Гоноциты первоначально обнаруживаются еще на 3-ей неделе эмбриогенеза в стенке желточного мешка, затем в стенке задней кишки, далее с растущими кровеносными сосудами достигают закладки гонад и выселяются в половые валики (рис.1). Одновременно с ростом половых шнуров от мезонефрального протока, идущего вдоль первичной почки со стороны противоположной половому валику, отщепляется парамезонефральный проток.

Стадия половой дифференцировки начинается с 6-ой недели эмбриогенеза. Дифференцировка половой системы по мужскому типу происходит при наличии регуляторного фактора TDF, кодируемого геном Y-хромосомы. По верхнему краю первичной почки из окружающей мезенхимы формируется белочная оболочка, отделяющая половые шнуры от полового валика. Противоположные концы шнуров ветвятся и анастомозируют с эпителиальными канальцами первичной почки, давая впоследствии сеть семенника и выносящие канальцы яичка. Клетки мезенхимы первичной почки, окружающие половые шнуры, начинают активно делиться и дифференцируются в эндокриноциты семенника (клетки Лейдига), которые под действием гонадотропных гормонов гипофиза (в основном ЛГ) начинают секретировать тестостерон (рис.2).

Рис.1. Миграция первичных половых клеток (гоноцитов) в половые валики.

Рис.2. Стадия дифференцировки мужских гонад (схема по Б.В. Алешину, Ю.И. Афанасьеву)

Повышение уровня тестостерона в крови плода вызывает регрессию парамезонефрального протока, тогда как из мезонефрального протока развиваются проток придатка яичка, семявыносящий проток, семенные пузырьки. По мере дифференцировки эпителий половых шнуров разрастается и превращается в сустентоциты, шнуры значительно удлиняются, образуя извитые семенные канальцы, в которых размножаются гоноциты. После 22-ой недели эмбриогенеза гоноциты превращаются в сперматогонии. От белочной оболочки внутрь органа врастают соединительнотканные перегородки, делящие семенник на дольки.

Предстательная железа развивается как вырост мочеполового синуса. Окончательного развития мужская половая система достигает только к периоду половой зрелости, когда в извитых семенных канальцах появляется просвет, а сперматогонии начинают процесс дифференцировки и превращаются через серию последовательных стадий в сперматозоиды.

ЯИЧКО

Яичко (семенник) выполняет две взаимосвязанные между собой функции – генеративную (образование мужских половых клеток – сперматогенез) и эндокринную (синтез мужских половых гормонов).

Сверху яичко покрыто толстой соединительнотканной капсулой (белочной оболочкой), содержащей гладкомышечные клетки и отдающей внутрь органа перегородки, делящие его на дольки, сходящиеся вершинами в средостении яичка. Каждая долька содержит от 1 до 4 петель извитых семенных канальцев, между которыми располагается интерстиций, включающий эндокриноциты (клетки Лейдига), клетки соединительной ткани, а также кровеносные и лимфатические капилляры. В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые, которые, сливаясь, открываются в сеть яичка (рис.3, 4).

1. капсула семенника;

2. долька, содержащая извитой каналец;

3. сеть семенника;

4. семявыносящий проток.

Рис.3. Строение яичка (схема по Е.Ф. Котовскому)

Стенка извитого семенного канальца состоит из нескольких слоев. Внутренний слой образован сустентоцитами (поддерживающие клетки, клетки Сертоли), лежащими на толстой базальной мембране. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых отдельными слоями (от менее зрелых к более) располагаются дифференцирующиеся половые клетки - сперматогонии, сперматоциты, сперматиды. Сустентоциты контактируют между собой, образуя выпячивания цитоплазмы, соединенные плотными контактами. Цитоплазматические выпячивания и зоны плотных контактов делят сперматогенный слой на два отдела – базальный и адлюминальный (надмембранный). Базальный отдел содержит только сперматогонии, более дифференцированные клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и являющиеся антигенами для собственного организма, находятся в адлюминальном отделе.

1. извитые семенные канальцы;

2. интерстиций;

3. капсула.

Рис. 4. Строение яичка. Увеличение 100. Окрашивание гематоксилин-эозином (фото по С.Л.Кузнецову, Н.Н. Мушкамбарову).

1. Эпителиосперматогенный слой;

2. клетки Лейдига вокруг кровеносных капилляров.

Рис. 5. Строение яичка. Увеличение 600. Окрашивание гематоксилин-эозином (фото по С.Л.Кузнецову, Н.Н. Мушкамбарову).

Кнаружи от базальной мембраны располагается внутренний волокнистый слой, состоящий из сети коллагеновых волокон, за ним следует базальная мембрана и слой миоидных клеток, содержащих актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Снаружи к миоидному слою примыкает базальная мембрана и наружный волокнистый слой, образованный сетью коллагеновых волокон и фибробластоподобными клетками.

Эндотелий гемокапилляров, собственная оболочка извитого семенного канальца и зоны плотных контактов сустентоцитов формируют гематотестикулярный барьер, обеспечивающий избирательное поступление веществ из крови в просвет извитого семенного канальца и препятствующий развитию иммунных реакций. Большая часть необходимых для созревания сперматозоидов веществ доставляется через клетки Сертоли (сустентоциты).

Сперматогенез включает четыре фазы: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.

Фаза размножения характеризуется последовательными митотическими делениями сперматогоний, в ходе которых образуются сперматогонии типа Б, дифференцирующиеся в первичные сперматоциты. Осуществляется под воздействием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ)

В фазе роста первичные сперматоциты значительно увеличиваются в объеме, становятся тетраплоидными и вступают в длительную (около 22 дней) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В течение пахитены происходит конъюгация и кроссинговер.

Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза – редукционное и эквационное, которые приводят к образованию сперматид (сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором хромосом). Осуществляется под влиянием тестостерона.

Фаза формирования заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды.

Между сперматогенными клетками, начиная со сперматогоний типа А и заканчивая сперматидами, существует синцитиальная связь, которая обеспечивается цитоплазматическими мостиками, образующимися в результате неполной цитотомии. Эта связь, по всей вероятности, способствует их синхронному развитию. Длительность сперматогенеза у человека составляет 74 + 5 дней.

Сустентоциты (клетки Сертоли) имеют неправильную пирамидальную форму, основанием лежат на базальной мембране, а апикальным концом обращены в просвет канальца. Ядро крупное, с глубокими инвагинациями, расположено у базального полюса клетки. Функции сустентоцитов: трофическая (обеспечивают питание развивающихся половых клеток), опорная (служат опопрными элементами для половых клеток), защитная и барьерная (предохраняют развивающиеся половые клетки от внешних воздействий, в том числе в качестве компонента гемато-тестикулярного барьера), транспортная (перемещают половые клетки от базальной мембраны к просвету канальца), фагоцитарная (поглощают погибшие половые клетки и остаточные тельца), сентетическая и секреторная (вырабатывают и выделяют жидкую среду канальца, регуляторные факторы, андроген-связывающий белок, половые стероиды, ингибин).

Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) имеют округлую или полигональную форму, лежат в виде скоплений вблизи капилляров между извитыми семенными канальцами. Их эндокринная активность находится под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза (ЛГ). Главный секреторный продукт клеток Лейдига – тестостерон а также его производные, необходимы для нормального сперматогенеза, регулируют развитие и функцию добавочных половых желез, обеспечивают развитие вторичных половых признаков и анаболический эффект, определяют либидо и половое поведение. В значительно меньшем количестве в состав интерстициальной ткани входят фибробласты, фиброциты, макрофаги.