Мембрананың фазалық күй.

Бір қ алыпты физиологиялық жағ дайда, яғ ни температура адам денесінің температурасына тең, рН жә не иондар концентрациясы тұ рақ ты болғ анда биологиялық мембрана қ абаты «сұ йық кристаллды» кү йде болады. «Сұ йық кристалл» кү й деп қ ұ рылымда сұ йық қ а да (қ ұ рылым бө лшектері ретсіз, хаосты қ озғ алыста), кристаллғ а да (қ ұ рылым бө лшектері кең істікте реттелген кү йде) тә н қ асиет бір мезгілде кездесетін кү йді атаймыз.

Температура тө мендегенде биомембрананың фосфолипидтік қ абаты ө з қ ұ рылымын сақ тай отырып қ атты кристалл кү йге кө шеді. Мембрана қ абаттағ ы фосфолипид молекулаларының тығ ыздығ ы оның кү йіне тікелей тә уелді, мысалы, лецитин молекуласы қ атты кристалл кү йде 0, 46-0, 48 нм² аймақ ты алса, оның сұ йық кристалл кү йдегі алатын аймағ ы 0, 6-0, 8 нм² тең, мұ нан мембрана қ абатының ө лшемдері (кө лемі, ауданы, қ алың дығ ы т.б.) оның фазалық кү йін тікелей тә уелді деген қ орытынды жасауғ а болады. Фосфолипид молекуласының қ ұ йрығ ындағ ы қ анық пағ ан май қ ышқ ылдарындағ ы қ ос байланыс кө п болғ ан сайын, қ атты кристалл кү йге ауысу температурасы да тө мендейді.

Сұ йық кристаллды биомембрана қ ұ рылымы температура ө згерісіне ө те сезімтал. Температура тө мендегенде мембрана сұ йық кристалл кү йден қ атты кристалл гель тә різді кү йге ауысады. Бұ л кезде мембрана ө зінің толық қ ұ рылымын сақ тайды, фосфолипид қ ұ йрышқ алары тү зуленіп, бір біріне параллель орналасады жә не олардың тербелісі шекетеледі. Сұ йық кристалл кү йде бір липид молекуласы алып жатқ ан аудан 0, 58 нм² болса, гель кү йде бұ л шама 0, 48 нм² дейін тө мендейді, яғ ни мембрана кө лемі азаяды, оның есесіне мембрана қ абаты қ алың дайды (9- сурет)

9- сурет

Биомембрана кабатының сұ йық кристалл кү йден гель кү йге кө шуі кезінде биқ абатта радиусы 1-3 нм болатын порлар(саң лау) пайда болады. Бұ л порлар арқ ылы иондар мен тө менгі молекулалы қ осылыстағ ы заттар тасымалданады, яғ ни фазалық ө згеріс мембранының иондық ө ткізгіштігін жоғ арылатады. Мұ ндай қ асиеттің арқ асында, яғ ни денелердің тез сууы кезінде мембраналардың зақ ымдалуы болмайды, ө йткені су жә не тұ здардың мембрана арқ ылы ө туі жоғ арылап, олардың жасуша ішінде кристаллдануына жол берілмейді. Бірақ мұ ндай кү йде липид молекулаларының қ озғ алғ ыштығ ы тө мендейді.

Мембрана қ абатында ақ уыздар кө п, олардың кө птігінің ә серінен мембрананың беттік керілу кө рсеткіші «липид-су» шекарасындағ ы кө рсеткіштен «ақ уыз-су» шекарасындағ ы кө рсеткішіне жақ ын. Мембаралық ақ уыздардың концентрациясы жасуша тү ріне байланысты ө згеріп отырады, мысалы, аксонның миелинді қ абатындағ ы ақ уыз липидтерден 2, 5 есе аз, ал эритроцит мембранасындағ ы ақ уыз саны керісінше липидтен 2, 5 кө п.

Ақ уыздар мембрана қ абытында ә р тү рлі орналасқ ан, бірі мембрана бетіне жабысып тұ рса, бірі оны тесіп ө теді. Мембрана бетіне жабысып орналасқ ан ақ уыздарды перифериялық, ал оны тесіп ө ткендерін интегралдық ақ уыздар беп атайды.

Интегралды ақ уыздар липиттер тә різді, мембрана қ абытындағ ы бө лігі a-спираль тү рінде ширатылғ ан тү рде болып келетін гиброфобты қ асиеті бар, аминоқ ышқ ылдарынан тұ рады, ал мембрана қ абатынан сыртқ а шық қ ан бө лігі гидрофильді қ асиетке ие жә не аминоқ ышқ ылдарынан тұ рады. Бұ л ақ уыздар мембрана қ абытына гидрофильді ә серлесу нә тижесінде пайда болатын кү штер арқ ылы ұ сталып тұ р. Кейбір интегралды ақ уыздардың мембранадан сыртқ а шық қ ан бө лігіне кө мірсулар жабысып тұ рады, мұ ндай комплекстерді гликопротеин деп атайды, олар рецепторлық қ ызмет атқ арады жә не ақ заның иммундық реакцияларында маң ызды роль бар. Мысал ретінде мембрана қ абатын 7 рет тесіп ө ткен бактериородоспинді атауғ а болады, ол ақ уызғ а фоторецепторлық қ абілет береді, ал эритоцит ақ уызы - гликофорин қ ан тобын анық тайтын гликопротейнге жатады. Кө птеген интегралды ақ уыздар мембрана қ абатында канал ролін атқ арады, мұ ндай каналдардың ішкі бетінде гидрофильді аминқ ышқ ылының радикалыдары орналасады, олар арқ ылы суда еритін молекулалар мен иондар ө теді.

Перифериялық ақ уыздар мембрананың сыртқ ы бетіне де, ішкі бетіне де орналаса алады. Бұ л ақ уыздар мембрана қ абытына электростатикалық ә серлесу нә тижесінде пайда болатын кү штер арқ ылы ұ сталып тұ р, бұ л кү штер интегралды ақ уыздарды ұ стайтын кү шпен салыстырғ анда ә лде қ айда тө мен, сондық тан перифериялық ақ уыздарды мембрана бетінен жұ лып алу жең іл. Ал интегралдық ақ уыздар мембрана қ абатындағ ы липидтердің кө мірсутегі тізбегімен Ван-дер Ваальс кү ші арқ ылы ә серлеседі жә не бұ л ә серлесу кү шінің ү лкен болуы себепті интегралды ақ уызды бө ліп алу тек липид қ абатын бұ зу нә тижесінде қ ол жеткізуге болады.

Мембрана қ ұ рамындағ ы липидтер мен ақ уыздар қ озғ алғ ыш келеді, егер молекула қ озғ алысы мембрананың бір қ абатында орын алса, ондай қ озғ алысты – латериалды диффузия деп атайды, егер молекула мембрананың бір қ абытынан екінші қ абаттына орын ауыстырса, оны флип-флоп орын ауыстыру деп атайды.

Латериалды диффузия кезіндегі молекуланың бір орыннан екінші орынғ а ауысу жиілігі мынағ ан тең:

,

мұ ндағ ы D – латериалды диффузия коэффициенті, A- мембрана бетіндегі бір молекула алып жақ тан бет ауданы.

Молекуланың бір орындағ ы «тұ рғ ылық ты ө мір ұ зақ тығ ы» оның орын ауыстыру жиілігіне кері пропорционал болады:

,

Молекуланың t уақ ыт мерзіміндегі орташа квадраттық орын ауыстыруы мына ө рнекпен анық талынады:

= ,

Липидтердің диффузия коэффиценті ө те жоғ ары. Мысалы, 40⁰С температура кезіндегі ретикулум саркоплазмасының липидтері ү шін D =1, 2× 10^-11 м²/c тең. Егер А= 7× 10^-19 м² болса, онда липидтер 1 секунд ішінде 5, 9× 10⁷ рет орын ауыстырар еді, мұ нан липидтің «тұ рғ ылық ты ө мір ұ зақ тығ ы» 1, 7× 10^-8с тең болатындығ ы кө рінеді.

Ақ уыз молекулалары липдтер тә різді жылдам қ озғ алмайды. Мысалы, лимфоцитарлы мембрананың антиген молекуласының ақ уызы ү шін D =10^-14 м²/c тең болса, онда оның орташа квадраттық орын ауыстыруы тең болады. Мұ нан мембранадағ ы ақ уыздардың қ озғ алшыштығ ы тө мен екендігін кө реміз, ө йткені мембрана қ абатындағ ы микротү тіктер немесе микрофиламенттер ақ уыздардың басым бө лігінің қ озғ алысын шекетеп, оларды мембрананың белгілі бір бө лігінде тұ руына ық пал етеді.

Мембрана молекулалары тү зу сызық ты қ озғ алыспен қ атар айналмалы қ озғ алысқ а да тү седі. Мысалы, 1 радин бұ рышқ а фосфолипид молекуласы 10^-9 секунд ішінде бұ рылса, родоспин 10^-6 с, цитохромоксидаза 10^-4 с ішінде бұ рылады.

Мембаранадағ ы фофолипид молекуларладың флип-флоп тү ріндегі қ озғ алысы латериалды диффузиямен салыстырғ анда ө те баяу жү реді, мысалы, фосфолипид молекуласы мембрананың бір қ абатынан екінші қ абатына ө туіне 1 сағ атқ а жақ ын уақ ыт қ ажет екен. Ал ақ уыз молекулалары мұ ндай орын ауыстыруғ а қ атыспайды.

Латериалды жә не флип-флоп диффузия жылдамдық тардың ә р тү рлі болуының ү лкен маң ызы бар. Латериалды диффузия жылдамдығ ының ү лкен болуы мембранадағ ы химиялық рекациялардың жылдам ө туіне ық пал етеді, ал флип-флоп орын ауыстыруының баяу ө туі мембранадағ ы тепе тең сіздікті қ амтамасыз етеді.