Дождевые тропические леса

Дождевые тропические леса почти целиком находятся в зоне экваториаль­ного климата и только небольшие их участки на наветренных склонах гор Антильских островов и Восточной Африки, а также по восточным побережь­ям Мексики, Бразилии, Мадагаскара и Австралии оказываются в зоне тропи­ческого климата, которая располагается примерно между 10° с. ш. и 10° ю. ш. Для нее характерны очень выровненные условия. Среднесуточные температу­ры находятся в пределах 24—28 °С при (ночных) минимумах около 20 °С и абсолютных (дневных) максимумах в 33 — 36 °С, что существенно превышает сезонные различия среднемесячных температур, достигающие всего 1— 4°С. Годовое количество осадков в среднем составляет 2 000—4000 мм, но в неко­торых районах в год выпадает 8 000— 10 000 и даже 12 000 мм осадков. Осадки выпадают преимущественно в виде ежедневных мощных, но кратковремен­ных послеполуденных ливней. При общей равномерности выпадения дождей характерны два их пика, каждый в течение 1 —2 месяцев после стояния солн­ца в зените (зенитальные дожди). Практически ежедневные дожди на больше части этой зоны обусловливают равномерно высокую влажность в течение всего года. В некоторых периферийных районах экваториальной зоны выражен сухой сезон, продолжающийся не более двух месяцев.

Очень старые почвы содержат мало питательных веществ, но поскольку тропические леса весьма эффективно перерабатывают эти вещества, их достаточно для того, чтобы поддерживать самое продуктивное местообитание в мире.

Постоянно опадающие листья быстро разлагаются в теплом и влажном климате, возвращая питательные вещества в почву. Корни быстро поглощают эти питательные вещества до того, как дождь их смоет. Эффективному круговороту питательных веществ способствуют два фактора: во-первых, большинство корней покрыто микоризой (симбиотической грибницей), которая усиливает поглощение питательных веществ; во-вторых, большинство корней концентрируется в верхнем 20 сантиметровом слое почвы, что опять-таки увеличивает возможность поглощения. Высокие деревья с неглубокой и широкой корневой системой имеют своеобразные подпорки, которые, словно канаты, удерживают стволы; они также помогают направлять воду и питательные вещества от ствола к корням.

Это самое богатое по количеству видов местообитание на планете, в котором встречается около 40% всех видов растений с десятками (иногда и сотнями) видов деревьев на гектар. В разных регионах дождевые тропические леса сильно различаются флори­стически, но весьма однообразны по структуре. Всем им свойственно высокое видовое разнообразие, причем число видов древесных растений существенно превышает число видов трав. На 1 г леса можно встретить до 100 деревьев разных видов, причем в этом разнообразии, как правило, невозможно выде­лить доминирующую древесную породу. Поэтому дождевые тропические леса обычно описывают как полидоминантные. Исключение составляют лишь диптерокарповые леса Юго-Восточной Азии, где доминируют немногие виды семейства Dipterocarpaceae.

Кроны деревьев дождевого тропического леса располагаются на разной высоте. Часто таким лесам приписывают 4 — 5 ярусов древостоя, но правиль­нее говорить о едином древесном пологе в интервале высот от 6 до 40 м. Над этим пологом на 20 —30 м возвышаются отдельные деревья, получившие очень точное английское название «megatrees». Хотя солнце круглый год высоко сто­ит над горизонтом, мощный полог крон деревьев создает столь густое затене­ние, что в ненарушенном лесу практически отсутствуют ярусы кустарников и трав. Растения этих жизненных форм обильно представлены на опушках, где они вместе с многочисленными лианами создают труднопроходимую полосу шириной в несколько метров. Лианы, хотя и не столь многочисленные, произрастают и в глубине леса. Постоянно высокие температура и влажность по­зволяют развиваться множеству эпифитов из мохообразных и сосудистых рас­тений, в том числе и очень своеобразным мхам, поселяющимся на листьях деревьев. Полидоминантность большинства дождевых тропических лесов и слабо выраженная их ярусность обусловлены тем, что ключевую средообразующую роль в них играют не эдификаторы, а растительноядные муравьи и термиты.

Деревья дождевого тропического леса вечнозеленые, в большинстве случа­ев с крупными лопастными рассеченными или сложными листьями. У деревь­ев верхних ярусов листья часто толстые, кожистые, блестящие, т.е. проявляю­щие явные черты ксероморфной организации. К тому же листья многих расте­ний дождевых тропических лесов крайне трудно отдают воду при их высуши­вании. Все эти особенности позволяют растениям переживать резкие суточные дефициты воды, обусловленные сильным разогревом листьев почти отвесно падающими солнечными лучами. Деревьям всех ярусов свойственно слабое ветвление (до 3 — 4 порядков), а некоторые и вообще не ветвятся,

развивая огромные листья, функционально вполне заменяющие ветви.

Растения дождевого тропического леса вегетируют круглый год, однако, и им свойственна периодичность роста и цветения, не совпадающая у разных видов. Как правило, у растений в году бывают 2 — 3 периода активного роста, между которыми рост останавливается, но растения не впадают в анабиоз и не формируют защитные почечные чешуи. Периоды цветения сильно растянуты, вследствие чего даже у растений одного вида цветение может приходиться на разные календарные сроки. Характерная черта дождевого тропического леса — преобладание зоофилии над анемофилией у растений всех ярусов, причем очень широко распространена орнитофилия. Встречается здесь и хироптерофилия (опыление летучими мышами). Среди более низких деревьев обычна каулифлория (развитие соцветий на стволе и крупных ветвях первого порядка).

Наряду с типичными дождевыми лесами на плакорах в специфических местообитаниях развиваются их особые варианты. Так, периодически затопляе­мые и заболоченные леса в долинах рек по флористическому составу отличают­ся от соседних лесов на плакоре: в них меньше доминирующих видов (среди которых выше доля пальм и гигантских бамбуков), тоньше полог древесных крон, меньше лиан, двудольные деревья часто имеют досковидные корни.

В мелководных морских лагунах и бухтах развивается мангрова — низко­рослый лес из солеустойчивых видов, выдерживающих регулярные затопле­ния морской водой во время приливов. Такой лес одноярусный, олиго- или монодоминантный, причем доминирующие виды различаются в зависимости от длительности и уровня погружения местообитания под воду. Деревья мангровы имеют мелкие сильно ксероморфные листья с железка­ми, выделяющими соль, а многие их вилы — ходульные корни, обеспечива­ющие надводное положение ветвей и листьев во время приливов. Некоторым деревьям мангровы свойственно прорастание семян в плодах, еще находящихся на материнском растении. Проростки разви­вают мощный тяжелый гипокотиль и, опадая с растения, втыкаются в ил что предохраняет их от вымывания во время приливов и отливов и позволяет укорениться. Дождевые тропические леса развиты также в нижнем горном поясе до вы­соты 1 000— 1 200 м над уровнем моря, где предел их распространению кладут низкие температуры. Эти горные тропические леса содержат меньшее число видов, чем равнинные, деревья значительно ниже (20 м и менее), толщина полога крон деревьев меньше, гигантские деревья (megatrees) совершенно отсутствуют, но появляются ярусы подлеска, в которых обильны бамбуки и древовидные папоротники, а также травяной ярус с разнообразными папоротникообразными. Лиан меньше, чем в равнинных лесах, зато чрезвычайно обильны и разнообразны эпифиты.

Дождевые тропические леса развиты также в нижнем горном поясе до вы­соты 1 000— 1 200 м над уровнем моря, где предел их распространению кладут низкие температуры. Эти горные тропические леса содержат меньшее число видов, чем равнинные, деревья

Рисунок 20 – Профиль мангровы:

L — лишенная высших растений лагуна, заливаемая дважды в год;

А — авиценния (Avicennia sp.); С — заросль кокосовой пальмы (Cocos nucifera): R — ризофора (Rhizophora sp.); S — соннерации (Sonneratia sp.); 1 — уровень самого низкого отлива; 2— уровень обычных приливов; 3— уровень самых высоких приливов

ниже (20 м и менее), толщина полога крон деревьев меньше, гигантские деревья (megatrees) совершенно отсутствуют, но появляются ярусы подлеска, в которых обильны бамбуки и древовидные папоротники, а также травяной ярус с разнообразными папо­ротникообразными. Лиан меньше, чем в равнинных лесах, зато чрезвычайно обильны и разнообразны эпифиты.

Дождевой тропический лес — очень тонко сбалансированная экосистема. Избыток влаги при постоянно высоких температурах обусловливает интен­сивное химическое выветривание коренных пород, местами на глубину до 20 м, и развитие очень мощных латеритовых почв

Такие почвы формируются при промывном гидрологическом режиме, исключающем накопление в них легкорастворимых веществ. Поэтому для них характерно почти полное отсут­ствие биогенных элементов и гумуса. Биогенные элементы сохраняются в со­обществе исключительно в телах живых существ, прежде всего в стволах дере­вьев.

Для предотвращения выхода биогенных элементов в

абиотическую среду в процессе эволюции сформировался очень эффективный механизм стреми­тельной утилизации отмерших организмов, в первую очередь растений (так называемой мортмассы) многочисленными термитами, растительноядными муравьями и грибами. Вследствие этого в дождевом тропическом лесу не толь­ко не развиты почвенные горизонты, но и отсутствует подстилка.

Столь хорошо сбалансированный круговорот биогенных элементов обеспе­чивает высокую продуктивность дождевого тропического леса — одного из самых продуктивных сообществ Земли (до 200 т/га в год органического веще­ства), но одновременно и обусловливает его высокую уязвимость. Сведение леса под сельскохозяйственные плантации, сплошные рубки или выжигание полностью нарушают механизм круговорота биогенных элементов. В результате почва стремительно истощается, и на месте сведенных естественных влаж­ных тропических лесов может появиться своеобразная пустыня, полностью лишенная высшей растительности и покрытая спекшейся почвенной коркой, сравнимой по прочности с застывшим цементом. В наиболее благоприятном случае развиваются вторичные леса из быстрорастущих видов деревьев, под пологом которых находятся густые заросли кустарников, переплетенных мно­гочисленными, часто колючими лианами. В такие джунгли очень медленно вселяются растения девственного влажного леса, но пока ученые не знают, возможно ли полное восстановление естественного влажного тропического леса на месте джунглей.