Дегенеративные и регенеративные процессы в ЦНС

Дегенерация и гибель определенных нейронов, нервных волокон и синаптических окончаний являются неотъемлемыми составляющими процесса развития организма. Было обнаружено, что в течение короткого периода времени в самом начале эмбрионального развития, когда периферические нервные волокна устанавливают свои связи с иннервируемыми клетками-мишенями, происходит дегенерация большого числа нейронов в спинномозговых узлах и в моторных областях спинного мозга.

Гибель клеток в эмбриональный период – обычное явление для многих отделов нервной системы. Число гибнущих нейронов в некоторых случаях достигает 75 %. Часто отмечается совпадение момента гибели большого количества нейронов данного отдела ЦНС с моментом иннервации ими своих мишеней. Нейроны, аксоны которых достигают клеток-мишеней, выживают, т.к., по-видимому, получают от иннервируемых клеток какой-то сигнал или поддерживающий трофический фактор. Таким образом, при образовании синаптических контактов происходит конкуренция за мишени, укрепление нужных связей и устранение бесполезных и избыточных.

Дегенерируют не только нейроны, но и отдельные нервные окончания и синапсы. Например, начальный сегмент аксона у мотонейронов спинного мозга имеет синапсы, которые на более поздних стадиях эмбрионального развития исчезают. В мозжечке на ранней стадии развития тело клеток Пуркинье имеет много шипиков, которые образуют синапсы с лиановидными волокнами. Позже и эти шипики и соответствующие синапсы полностью исчезают. Предполагают, что ранние соединения помогают образованию других синапсов, или обеспечивают некоторый контроль над возбудимостью, который необходим на определенной стадии развития.

После того как процессы развития полностью завершаются, новые нервные клетки не возникают, а если и возникают (обонятельные рецепторные клетки), то в незначительном числе. Однако, хотя новые нейроны не образуются, у каждого нейрона сохраняется способность к формированию новых отростков и новых синаптических контактов (рис. 68). Поэтому синаптические сети, образуемые между разными нейронами, подвергаются непрерывной модификации, особенно при овладении новыми навыками, познании и запоминании новой информации.

Хотя нервная система не может порождать новые нейроны взамен утраченных, каждая клетка способна дать новые отростки взамен тех, которые были утрачены или повреждены. Также нервная система способна восстанавливать специфические синаптические связи. При отделении аксона от тела нейрона этот аксон дегенерирует. Однако вскоре на сохранившем связь с телом нейрона оставшемся кусочке аксона образуется колбообразный вырост. Он начинает медленно со скоростью 0, 5–4, 5 мм в сутки расти по тому же пути, который занимал дегенерировавший аксон. При нормальных условиях новый аксон дорастает до иннервируемого органа и образует синапсы с клетками-мишенями. Таким способом происходит регенерация отростков нейрона и восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани.

Наряду с врожденной тенденцией к образованию новых связей при повреждении старых, для нейронов также присуща способность устанавливать новые связи в случае утраты прежних постсинаптических мишеней. Потеря определенного типа синаптических окончаний стимулирует возникновение аксонных выростов (колб роста), обладающих подвижностью и способных прорастать к другим клеткам и устанавливать новые синаптические контакты. Эксперименты показывают, что если перерезается один вход к нейрону, то другой вход увеличивает количество своих нервных окончаний, занимая освободившиеся постсинаптические участки на теле и дендритах этого нейрона (рис. 68).

Предполагают, что любой нейрон запрограммирован на образование определенного количества синапсов и реагирует на повреждение нервной ткани таким образом, чтобы компенсировать потери и попытаться восстановить необходимое количество синапсов, не смотря даже на то, что они могут образоваться в несоответствующих местах. Если две нервные клетки должны взаимодействовать более интенсивно, то число связей между ними может возрастать за счет образования новых синапсов при одновременном сохранении старых. В опытах установлено, что если у млекопитающего вырезать определенный участок мозга и пересадить его в мозг другого животного, то пересаженный участок дает отростки, которые устанавливают связи с мозгом реципиента.