Потенциал действия

При действии на клетку различных раздражителей мембранный потенциал покоя начинает уменьшаться, т.е. происходит деполяризация мембраны клетки. С увеличением силы раздражения деполяризация мембраны нарастает. Однако если сила раздражения не достигла определенной (пороговой) величины, то прекращение раздражения приводит к быстрому восстановлению потенциала покоя. В нервных и мышечных клетках при слабом (подпороговом) раздражении, не вызывающем ответной реакции, уменьшение потенциала покоя ограничено небольшим участком мембраны в том месте, где наносится раздражение. Такое небольшое уменьшение потенциала мембраны получило название местного потенциала, или локального ответа.

При достижении достаточно большой (пороговой) силы раздражения возникает быстрое кратковременное изменение величины и полярности заряда мембраны клетки, которое получило название потенциала действия, или волны возбуждения (рис. 62), или нервного импульса (для нервных клеток). Потенциал действия возникает при деполяризации внутренней поверхности мембраны нервной и поперечно-полосатой мышечной клетки, как правило, примерно до –50 мВ.

Причиной возникновения местного потенциала, а затем и потенциала действия является раскрытие активационных ворот натриевых каналов (см. рис. 61, Б) и поступление ионов Nа⁺ внутрь клетки. При нарастании силы раздражения до пороговой величины увеличение количества открытых каналов идет медленно и происходит формирование местного потенциала.

Когда заряд на внутренней поверхности мембраны клетки достигнет примерно –50 мВ, лавинообразно возрастает раскрытие натриевых каналов мембраны. Этот заряд на мембране клетки, при котором происходит раскрытие практически всех натриевых каналов, получил название критического потенциала (КП). Состояние мембраны в момент лавинообразного раскрытия натриевых каналов называют критическим уровнем деполяризации мембраны (КУД). Разность между величинами критического потенциала и потенциала покоя называется пороговым потенциалом. Пороговый потенциал показывает, на какую величину надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы возник потенциал действия. При ухудшении функционального состояния клетки пороговый потенциал возрастает.

Через открытые каналы ионы натрия поступают из внеклеточной жидкости, где концентрация их больше, внутрь клетки, где их меньше, и несут с собой положительный заряд. Это приводит не только к быстрой деполяризации, т.е. к уменьшению до нуля отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны клетки, но и к возникновению там положительного заряда. На наружной поверхности мембраны вследствие ухода внутрь клетки ионов Nа⁺ начинают преобладать ионы хлора, и возникает отрицательный заряд. Быстрые изменения величины и полярности заряда мембраны получили название пика потенциала действия, или просто потенциала действия (рис. 62). Фаза потенциала действия, во время которой внутренняя поверхность мембраны клетки имеет положительный заряд, называется овершут (инверсия).

Однако поступление ионов натрия в клетку быстро прекращается, т.к. продолжающаяся и увеличившаяся деполяризация мембраны приводит к закрытию инактивационных ворот (см. рис. 61, В). Таким образом, поступление ионов Nа⁺ в клетку длится тот короткий промежуток времени, пока открыты активационные и не закрылись инактивационные ворота. Если бы в натриевых каналах при деполяризации активационные и инактивационные ворота срабатывали одновременно, то ионы натрия не смогли бы поступить в клетку. Однако инактивационные ворота закрываются только в фазу инверсии, когда заряд на внутренней поверхности мембраны становится положительным. Поэтому натриевые каналы кратковременно находятся в открытом состоянии.

Закрытие (инактивация) натриевых каналов – это очень важный механизм, который способствует прекращению пика потенциала действия и развитию временной невозбудимости клетки, или рефрактерности. Инактивация натриевых каналов устраняется после реполяризации мембраны.

После закрытия натриевых каналов резко увеличивается выход ионов калия из клетки через калиевые каналы. Катионы калия устремляются по градиенту концентрации из клетки с большой скоростью, т.к. на них, кроме выталкивающей осмотической силы, в течение короткого промежутка времени действует притягивающая сила отрицательного электрического заряда на наружной поверхности мембраны. В результате выхода из клетки положительных ионов калия отрицательный заряд на наружной поверхности мембраны уменьшается до нуля (реверсия). Затем наружная поверхность мембраны вновь приобретает положительный заряд, а внутренняя поверхность мембраны – отрицательный заряд, т.е. происходит процесс реполяризации, или восстановления первоначальной полярности и величины мембранного потенциала.

Продолжительность потенциала действия в нерве составляет примерно 1 мс, в поперечнополосатой мышечной клетке – 10 мс.