Свето- и цветовосприятие

Периферической рецепторной структурой зрительного анализатора является сетчатка глаза. В ней анатомически различают 10 слоев. Однако с функциональной точки зрения главными являются пигментный слой, рецепторный слой и четыре слоя, образованных различными нервными клетками: горизонтальными, биполярными, амакриновыми и ганглиозными (рис. 22).

Пигментный слой сетчатки образован эпителиальными клетками и прилегает к сосудистой оболочке. Эти клетки содержат пигмент, поглощающий свет и препятствующий его отражению и рассеиванию, что обеспечивает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток заходят между светочувствительными сегментами фоторецепторов, принимают участие в обмене веществ фоторецепторов и восстановлении зрительного пигмента после его расщепления и обесцвечивания.

Фоторецепторы сетчатки глаза представляют собой нейросенсорные клетки. Наружные сегменты одних из них имеют палочковидную форму, а других – колбочковидную, из-за чего эти рецепторы называют, соответственно, палочками и колбочками. В каждом глазу человека насчитывается примерно 6 млн колбочек и 120 млн палочек.

В промежутке между фоторецепторами и стекловидным телом расположена сложная нейронная сеть, состоящая из биполярных, горизонтальных, амакриновых и ганглиозных клеток. Нервные импульсы, возникшие в палочках и колбочках, передаются по их тонким отросткам, образующим синапсы на дендритах биполярных клеток. Биполярными клетками начинается проводниковый отдел зрительного анализатора. От биполярных клеток сигналы поступают к дендритам ганглиозных клеток (рис. 22). Причем на вход каждой ганглиозной клетки, как правило, поступают импульсы от нескольких биполярных клеток. Слой ганглиозных клеток примыкает к стекловидному телу. Таким образом, световые лучи достигают палочек и колбочек лишь после того, как пройдут почти всю прозрачную для них толщину сетчатки.

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки каждого глаза складываются в зрительные нервы, которые, войдя в полость черепа, образуют перекрест: около половины нервных волокон от левого глаза поступает в правое полушарие головного мозга и столько же от правого глаза – в левое полушарие. После перекреста каждый нерв, называемый теперь зрительным путем, направляется в затылочную долю коры больших полушарий, где находится корковый отдел зрительного анализатора.

Кроме вертикальных связей между фоторецепторами, биполярными и ганглиозными клетками в сетчатке имеются латеральные (боковые, горизонтальные) связи. Эти связи осуществляются посредством разветвлений дендритов и аксонов биполярных и ганглиозных клеток, а также с помощью горизонтальных и амакриновых клеток, оказывающих тормозные влияния. Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между соседними фоторецепторами, фоторецепторами и биполярными клетками. Амакриновые клетки осуществляют латеральное взаимодействие ганглиозных клеток. Сложность строения сетчатки и наличие в ней множества синаптических связей позволяют осуществлять процессы конвергенции и дивергенции нервных импульсов, возникающих в фоторецепторах.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. В центральной ямке желтого пятна сетчатки содержатся только колбочки, где их плотность самая высокая. К периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек – возрастает. Колбочки воспринимают цвета и функционируют в условиях яркой освещенности объектов. Они обеспечивают цветное, или хроматическое, зрение. Палочки являются рецепторами сумеречного зрения, воспринимающими белый цвет и оттенки серого цвета в условиях слабой освещенности, т.е. обеспечивают бесцветное, или ахроматическое, зрение.

Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью. Полагают, что они возбуждаются при действии на них 1–2 квантов света. Это обусловлено особенностью строения рецепторов и протекающих в них под действием света физико-химических процессов. В фоторецепторах находятся светочувствительные пигменты. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин и другие родственные ему пигменты.

Родопсин состоит из ретиналя (альдегида витамина А) и белка опсина. Под действием света родопсин (зрительный пурпур), придающий сетчатке красный свет, обесцвечивается и расщепляется на ретиналь и опсин, в результате чего возникает нервный импульс. В темноте родопсин опять восстанавливается. При недостатке витамина А в пище возникает заболевание «куриная слепота», или гемеролопия. При этой болезни человек днем видит нормально, т.к. много цветовых лучей и функционируют колбочки. В сумерках из-за нарушения функционирования рецепторов сумеречного зрения – палочек больной человек ничего не видит. Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется всего около 0, 006% имеющегося в палочках родопсина.

Механизм цветового зрения объясняют две взаимодополняющие теории. Согласно трехкомпонентной теории цветоощущения Ломоносова – Юнга – Гельмгольца в сетчатке глаза имеются три типа колбочек. Одни из колбочек обладают максимальной чувствительностью к красному цвету, другие – к зеленому, третьи – к сине-фиолетовому. Если одновременно и с одинаковой интенсивностью действуют на фоторецепторы все три цвета, то получается ощущение белого цвета.

Однако трехкомпонентная теория цветового зрения не способна объяснить явления одновременного и последовательного контраста. Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Если же достаточно долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то последняя приобретает зеленоватый оттенок. Это явление последовательного контраста.

Явления контраста послужили основой для теории оппонентных (контрастных) цветов, предложенной Э. Герингом. Согласно этой теории, существуют три антагонистических, или оппонентных, нейронных механизма: один – для ощущения красного и зеленого цвета, второй – для желтого и синего, третий, отличающийся от двух первых механизмов, – для ощущения черного и белого цвета. Например, если нейрон из такого механизма возбуждается под действием зеленого цвета, то красный цвет вызывает его торможение.

Полученные к настоящему времени данные позволяют считать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров больше подходит теория контрастных цветов Геринга.

Существуют аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, совсем не различающих цвета, называют ахроматами, а болезнь – светобоязнью. Такие люди видят мир черно-белым и только при слабом освещении, а яркий свет их слепит. Встречаются три вида частичной цветовой слепоты: 1) дальтонизм – слепота в основном на красный цвет; таких людей называют еще «краснослепыми»: 2) «зеленослепые» люди, плохо воспринимающие зеленый цвет; 3) «фиолетовослепые» люди, встречающиеся редко, не воспринимающие синий и фиолетовый цвета.

Возможность цветоощущения играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению.

Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого. Особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью. Он больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование специальных тестов для определения эмоционального состояния организма.