Общие принципы развития и строения цветка

Обычно цветок имеет длинную или короткую цветоножку, заканчива­ющуюся цветоложем - осевой частью цветка, на которой располагаются листочки околоцветника, тычинки и плодолистики (рис. 228).

Различают 2 типа околоцветника: простой, состоящий из одинаковых листочков, и двойной, дифференцированный на чашечку, элементы которой называют чашелистиками, и венчик, элементы которого именуют лепестка­ми. Совокупность тычинок называют андроцеем (от греч. andros- мужчина и oikia- дом), а совокупность плодолистиков - гинецеем (от греч. gy-naikeios- женщина).

Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Плодолистики обра­зуют в цветке один, несколько или многочисленные пестики, в каждом из которых различают завязь с семязачатками внутри, стилодий - оттяну­тую верхушку плодолистика - и находящееся на нем рыльце. Сросшиеся стилодий нескольких плодолистиков называют столбиком.

Рис.228. Схема строения цветка в плане (А) и в разрезе (Б). Обозначения: зв — завязь, лп — лепестки, плн — пыльник, пет — пестик, рц — рыльце, стл — столбик, т.н — тычиночная нить, тч — тычинка, цвл — цветоложе, цвн — цветоножка, чшл — чашелистики

Цветоложе может быть сильно вытянутым, как у магнолии, мыше­хвостника, конусовидным, как у малины, выпуклым, но укороченным, как у лютика, вогнутым, плоским и слабо выраженным. Между характером цве­толожа, общим числом элементов цветка и их расположением на цветоложе существует определенная связь.

Если цветоложе длинное, а элементы цветка многочисленные, то обыч­но они расположены на цветоложе по спирали. Такой цветок называют спиральным, или ациклическим. Он характерен для магнолии, калужницы.

Укорочение цветоложа, уменьшение и строгая фиксация числа членов цветка коррелирует с их расположением мутовками, или кругами. Такой цветок называют круговым, или циклическим. Чаще всего в нем бывает 4 или 5 кругов: 2 круга листочков околоцветника, 1 или 2 круга тычинок, самый внутренний круг составляют плодолистики. Круги могут быть 2-, 3-, 4-и 5-членными (майник двулистный, ландыш, вороний глаз, примула, соот­ветственно). В типичных круговых цветках элементы каждого внутреннего круга чередуются с элементами наружного (по отношению к ним) круга. Та­ким образом, в круговых цветках соблюдается правило чередования кругов (рис.228).

В цветке могут сочетаться оба типа расположения элементов: мутовча­тое и спиральное. Такой цветок называют полукруговым, или гемициклическим (от греч. hemi- наполовину и kyklos- круг). У лютика, например, около­цветник 2-круговой, а тычинки и плодолистики расположены по спирали. У земляники, лапчатки по спирали располагаются только плодолистики.

Цветок или цветки развиваются из цветочных почек. Внешне цветоч­ные и вегетативные почки довольно похожи, однако они могут различаться формой, размерами, числом и строением кроющих чешуи. У одних растений цветочные почки полностью сформированы уже осенью, как у копытня, у других заложение в них цветков происходит в течение зимы или позднее. У однолетних растений формирование цветочных почек, естественно, проис­ходит в период вегетации. Все элементы цветка развиваются из апикальной меристемы цветочной почки — конуса нарастания, в котором можно раз­личить тунику и корпус. Заложение элементов цветка сходно с заложением вегетативных листьев. В качестве инициальных клеток каждого элемента обычно выступают клетки второго слоя туники, которые, делясь периклинально, образуют бугорок. Клетки поверхностного слоя туники всегда делятся антиклинально, их производные впоследствии дифференцируются в эпидерму. В заложении тычинок и плодолистиков нередко участвуют клет­ки корпуса. Заложение элементов цветка происходит центростремительно: сначала закладываются чашелистики, затем лепестки, тычинки, а из остав­шейся меристемы развиваются плодолистики.

Листовидные элементы (листочки простого околоцветника, чашелисти­ки, лепестки), как и вегетативные листья, проходят в своем развитии стадии кратковременного верхушечного и более продолжительного интеркалярного роста. Развитие самой пластинки осуществляется деятельностью краевой меристемы. В процессе развития заложившиеся элементы цветка остаются свободными, либо в той или иной степени срастаются между собой. При этом срастание возможно не только между одноименными элементами, то есть чашелистиками, лепестками, тычинками, плодолистиками, но и разно­именными. Так, у розоцветных, кипрейных (например, у ослинника, Иван-чая) чашелистики, лепестки и тычинки срастаются основаниями, образуя цветочную трубку - гипантий. Он может быть плоским, блюдцевидным, как у гравилата, чашевидным или бокаловидным, как у шиповника.

Цветок, самую верхнюю часть которого составляют пестик или пести­ки, не срастающиеся с другими частями цветка, называют подпестичным (рис. 229 А). В таком цветке листочки околоцветника и тычинки всегда при­креплены к цветоложу ниже завязи, как у тюльпана. В околопестичном цветке пестик или тычинки находятся на дне более или менее вогнутого гипантия, не срастаясь с ним (рис. 229 Б, В). В обоих типах цветков завязь называют верхней или свободной.

У некоторых растений завязь нижняя, В одних случаях ее образование связано с инвагинацией цветоложа (рис. 229 Г), в которое она опускается, как у кактуса, в других — срастанием завязи с гипантием (рис. 229 Д), как у яблони. Цветки с нижней завязью называют надпестичными, так как листочки околоцветника и тычинки находятся непосредственно на уровне верхушки завязи. Встречаются и цветки с полунижней завязью (рис. 229 Е), верхняя часть которой свободна, как у зонтичных.

			Рис.229. Положение завязи в цветке: А — завязь верхняя, цветок подпестичный; Б-В — завязи верхние, цветки околопестичные; Г — завязь нижняя, цветок надпестичный; Д — завязь нижняя, сросшаяся с цветочной трубкой, цветок надпестичный; Е — завязь полунижняя, цветок полунадпестичный. Обозначения: зв — завязь, лп — лепесток, рц — рыльце, сз — семязачаток, ст.зв — стенка завязи, стал — стилодий, стл — столбик, тч — тычинка, цвл — цветоложе, цв.т — цветочная трубка, чшл — чашелистик