Межклеточные соединения

Эпителиальные клетки образуют особые контакты друг с другом, которые называются межклеточнью соединения. Различают 3 основных типа межклеточных соединений:

1. Соединения замыкательного (окклюзионного) типа
(замыкательный поясок = zonula occludens и
замыкательная фасция = fascia occludens). Они связывают
клетки с образованием непроницаемого барьера. Этот тип
контактов встречается только в эпителии. При образовании
этих контактов мембраны соседних клеток сливаются.

2. Соединения типа слипания (адгезионного типа) (поясок
слипания = zonula adherens, десмосома = пятно слипания =
macula adherens, фасция слипания = fascia adherens). Они
соединяют клетки.

3. Щелевые соединения = нексусы позволяют молекулам перемещаться от одной клетки к другой, соседней. При этом узкая щель между клетками пересекается многочисленными трубчатыми мостиками, по которым и проходимт обмен молекулами между клетками.

СОЕДИНЕНИЯ ЗАМЫКАТЕЛЬНОГО ТИПА 1. Они связывают соседние клетки вместе, создавая их

интеграцию, обеспечивающую барьерные эпителиев. Они разделяют апикальный и латеральный домены клетки. У них есть две основные функции: предотвращение диффузии молекул между клетками, в чем и заключается создание барьера. Предотвращение латеральной миграции специализированных мембранных белков, в чем и заключается разраниечение и создание в эпителиоцитах специализированных доменов. Они особенно хорошо развиты в тонком кишечнике, где они: предотвращают проникновение молекул переваренной пищи между клетками.

Ограничивают специализированную область плазмалеммы с люминальной стороны клетки, которая предназначена для всасывания имли секреции.

Они имеют особое значение у клеток, которые активно транспортируют вещества (например, ионы) против градиента концентраций, где они способствуют предотвращению обратной диффузии транспортированных веществ.

ЗАМЫКАТЕЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

I Соединения типа

сцепления особенно

*' I I выраженьпТ* " **«ежду

) эпителиоцитами с

^< '^, секреторной или

600 нм I всасывающей функцией.

' ' '! Воротничок замыка-

, ' тельного соединения

' присутствует вокруг

I j каждой клетки, и он

заклеивает клетки,

создавая плотный

барьер между ними.

внутримембранные белки

Внутримембранные белки, образующие эти соединения, организованы таким образом, что образуют змеевидные переплетающиеся линии (заклеивающие полоски, которые сшивают вместе мембраны соседних клеток. В месте соединения присутствуют клаудины или окклюдины, трансмембранные соединительные белки обеих мембран, которые, соединяясь вместе, запечатывают таким образом межклеточное пространство.

Соединительный комплекс между эпителиоцитами (Stevens)

В соединениях типа сцепления (О) мембраны соседних клеток сближаются друг с другом, их наружные листки сливаются, затем расходятся, затем опять сливаются несколько раз на протяжении примерно 0.1- 0.3 мкм. Плотность соединения обусловлена количеством этих заклеивающих полосок между клетками.

Соединительный комплекс между
кубическими и призматическими

эпителиоцитами (чаще всего - кишки) начинается с верху клеток соединением замыкательного типа (О), за которым следует соединение по типу слипания (А), под которым располагается еще один вид соединения - десмосома (D).

Таким образом, классический соединительный комплекс описывается формулой = О + А + D

АДГЕЗИОННЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

Филаменты, со­
ставляющие цито-
скелет соседних клеток,
соединяются друг с
другом через внутри­
клеточные связываю­
щие белки, которые
прикрепляют филамен­
ты цитоскелета к
трансмембранным
связывающим белкам,
имеющим соединение с
внутриклеточными
связывающими белка­
ми разных клеток.
Внеклеточная часть
соединения может под­
крепляться дополни­
тельными внеклеточ­
ными белками или
ионами, например Са++.

' внутри-' клеточ-

I НЫЙ

связы­вающий белок

V

плазмалемма

внеклеточ­ные допол­нительные связываю­щие белки или ионы

------------------------------------------------ гет-у

Соединения типа слипания: zonula \^(> /^
adherens, fascia adherens, macula) *'
adherens = десмосома г

1. Они прикрепляют цитоскелеты

клеток друг к другу или к подлежащим

тканям.

2 Они обеспечивают механическую

стабильность соединений клеток.

3. They are most common toward the apex of adjacent columnar and cuboidal epithelial ceils, where they linl^ submembranous actin bundles into a so called actin belt. They are visible by LM as an eosinophilic band (the terminal bar).

4. Actin fibers in the adjacent cells are linked by actin-binding proteins (alpha-actinin and vinculin) to a transmembrane protein, which is one of a group of cell surface glycoproteins mediating cell adhesion (cadherins). The type in adjacent junctions is E-cadherins, which links ceils in the presence of Ca++.

Соединения типа слипания:

1) Поясовидные соединения, которые соединяют клетки друг с другом,

2) Обычно расположены базальнее zonulae occludentes и также окружают всю клетку,

3) Межклеточное пространство при этом соединении 15-20 нм между наружными листками соседних плазмалемм, и оно заполнено экстрацеллюлярными молекулами кадгеринов. Эти Са++-зависимые интегральные белки клеточных мембран являются трансмембранными связывающими протеинами. Их внутрицитоплазменный конец прикрепляется к специализированному участку цитоскелета клетки, в частности к пучку актиновых филаментов, которые идет параллельно цитоплазменной поверхности латеральной плазмалеммы. Актиновые филаменты соединены друг с другом и с плазмалеммой посредством белков винкулина и альфа-актинина. Внеклеточный участок кадгериновых молекул связывается одной клетки связывается с таковым кадгериновых молекул другой клетки, участвующей в образовании zonula adherens. Таким образом, данное соединение не только соединяет клеточные мембраны, но связывает цитоскелеты соседних клеток через трансмембранный связывающий белок. Fascia adherens:

1) Аналогична zonula adherens, но не огибает всю окружность клетки, т.е. это скорее не «поясковый», а «ленточный» контакт.

2) Продольные поверхности кардиомиоцитов соединяются посредством fascia adherens.

ДЕСМОСОМА, ТЭМ (Fawcett, 1981).

Десмосома (= macula
adherens) (стрелки) -
это последний их трех
компонентов
соединительного
комплекса. Это

соединение «шовного» типа, которое помогает преодолеть действие режущих сил. Они

CF

СМ

a) Каждая десмосома состоит из внутриклеточной пластинки, образованной несколькими связывающими белками (главный тип - десмоплакины), в которую вплетаются цитокератиновые промежуточные филаменты. Клеточная адгезия осуществляется с помощью белков десмоглеинов.

b) Дисковидная адгезионная пластинка (Р) в соседних клетках видна в виде электроноплотных областей, к которым прикрепляются цитокератиновые филаменты (CF). Клеточные мембраны (СМ) между адгезионными пластинками разделены друг от друга расстоянием в 30 нм, между ними

Taifwp MnwPT няуппмтгд тпр|^тппн< -> ппг< тняа ппппгча 1)(\ fgfo»png\___________________________

'А'

Десмосома. ТЭМ. (Fawcett, 1981).

Видно плотное

скопление внутри-

клеточных промежу­точных филаментов (стрелка), присоеди­ненных к прикрепи­тельной пластике.

Дисковидные прикрепительные пластинки
расположены напротив друг друга на
цитоплазменной поверхности плазмапемм
противолежащих клеток. Каждая пластинка
состоит из серии прикрепительных белков,
среди которых десмоплакины и плакоглобины.
Цито-кератиновые филаменты вплетаются в
прикре-пительную пластинку, делая около нее
шпильковидный поворот и возвращаясь назад
в цитоплазму. Эти филаменты ответственны за
распределение режущих сил, действующих на
клетку. В области десмосомы пространство
между плазмалеммами соседних клеток в 30 нм,
заполнено волокнистым материалом с тонкой
плотной вертикальной полоской в середине.
Она образована десмоглеином

экстрацеллюлярным компонентом Са-

зависимого трансмембранного связывающего
белка семейства кадгеринов. Цитоплазменная
поверхность трансмембранных связывающих
белков соединяется с десмоплакинами и
плакоглобинами, составляющими

прикрепительную пластинку.

Щелевое соединение (Stevens)

Коммуникационные соединения
дают клеткам возможность
общаться на прямую. Они
обеспечивают • селективную
диффузию молекул между
соседними клетками и

облегчают прямое межклеточ­ное взаимодействие. Обычно этих соединений много в эмб­риогенезе, а во взрослом орга­низме плотность их в эпителии снижается, что указывает на их роль в пространственной организации клеток при гистогенезе. В кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках щелевые контакты передают от клетки к клетке сигналы к сокращению.

Каждое щелевое соединение пронизано сотнями пор, образованных
белковыми субъединицами - коннексонами, которые пронзают
плазмалеммы соседних клеток. Поры позволяют мелким молекулам
перемешаться от клетки к клетке, ______________________________

Щелевью соединения:

1) или нексусы - это соединения коммуникационного типа,
области межклеточного взаимодействия,

2) они широко распространены в эпителиях, миокарде, гладкой мышце и у нейронов. При этом щель между клетки не превышает размеров 2-3 нм,

3) в их образовании принимают участие 6 плотно упакованных трансмембранных белков (коннексинов), которые собираются вместе с образованием структур под названием коннексоны или водные поры, которые, пронзая плазмалемму, продолжаются в межклеточное пространство. Два коннексона сливаются, образуя межклеточный коммуникационный канал диаметром 1.5-2нм. Этот гидрофильный канал пропускает через себя ионы, аминокислоты, цАМР, молекулы массой менее 1 kD и некоторыеи гормоны,

4) регулируются рН среды и концентрацией Са++ Каналы
закрываются при снижении рН и повышении концентрации
Са++ и наоборот.

Экзокринные железы

Когда клетки выделяют секрет, мембраны секреторных гранул сливаются с плазмалеммой, и гранулярное содержимое выделяется из клетки -этот процесс экзоцитоза.

Экзокринные железы выделяют свой секрет на поверхность тела (молочные железы, потовые и сальнью железы кожи) или в просвет полых органов (желудок, матку, трахею и т.д.). У них имеется секреторный (концевой) отдел и выводной проток.

В противоположность этому эндокриннью железы не имеют выводных протоков и выделяют секрет непосредственно в кровь (щитовидная железа, надпочечники).

У многих желез (потовых, слезных, молочных)

выделение секрета облегчается сокращениями

миоэпителиальных клеток.

Продукт секреции может быть белковым

(околоушная железа), слизистым (бокаловидные

клетки), смешанным (подъязычная железа) и

сальным.

Железы разви ваются из эпители альных клеток, высти-, ^, лающих поверхность fiтела и погружающихся, в подлежащие ткани, ^^^ отграничиваясь от них ^(у базальной мембраной, {'^^-^ Концевые отделы Ьр.

желез вмксте с их hJ'. выводными протоками [^ составляют паренхиму Mf, железы, в то время как ^^^'

А - ацинусы, D - проток, С - строма, I -панкреатический островок (эндокринная часть железы).