Организация обновляющихся тканей. Стволовая клетка. Клеточный цикл, дифференцировка.

Понятие о ткани. Варианты организации и классификации тканей. Теории происхождения тканей

Ткань – это система, состоящая из клеток и образованными этими клетками неклеточными структурами, которые объединены общими функциями, общей химической организацией и иногда, но не всегда единым источником происхождения.

С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции организмов как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются 4 тканевые системы, обеспечивающие основные функции организма:

ü Погранично-эпителиальные – отграничивающие от внешней среды

ü Ткани внутренней среды – поддерживающие постоянство состава внутренней среды организма (гомеостаз)

ü Мышечные

ü Нервные

Объяснение этому феномену дали Заварзин и Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей. Так было выдвинуто положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде. Поэтому изменение тканей в эволюции идут параллельными путями (теория параллелизмов Заварзина). Однако дивергентный путь эволюции организмов ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно.

Дивергентная дифференциация структур в каждой и четырех тканевых систем в конечном итоге привела к большому разнообразию видов тканей, которые в последующем стали объединять в группы. Однако стало известно, что в ходе дивергентной эволюции ткань может развиваться не из одного, а из нескольких источников. Выделение основного источника развития ткани, дающего начало ведущему клеточному типу в ее составе создает возможности для классификации тканей по генетическому признаку, а единство структуры и функции – по морфофизиологическому.

Теории:

· Хлопин – гистогенетическая классификация. Делит по происхождению тканей. Применима лишь к позвоночным – не может претендовать на естественную систему тканей, которая отражала бы их пути становления многоклеточными животными, то есть они не применима ко всему биологическому разнообразию многоклеточных. Кроме того, разделение тканей на типы, лишь по местоположению клеток, дающих начало той или иной ткани, чреват ошибками – эритроциты, лейкоциты и сосудистый эндотелий оказались в составе разных тканей.

Он широко использовал метод культивирования тканей вне организма. Он показал, что во многих случаях при определенных условиях характер роста ткани по периферии культивируемого кусочка отражает ее биологические особенности и специфику происхождения из определенных эмбриональных зачатков. С помощью этого метода ему удалось уточнить классификацию эпителиальных и мышечных тканей. Выяснил происхождение вторичных (это ткань возникшая из другой ткани с другими функциями и, следовательно, другим строением; целомическая мышечная ткань, возникшая из эпителиальной выстилки целома) и третичных тканей (это появившиеся в эволюции так называемые нейтральные мышечные ткани, образовавшийся у животных сфинктер и дилататор зрачка). По своим морфофункциональным свойствам эти мышечные ткани сходны с соматическими и висцеральными мышцами, однако отличаются некоторыми специфическими особенностями.

Классификация тканей по источникам их развития в онтогенезе имела значение для доказательства стойкой детерминированности тканей в онтогенезе и невозможности их метаплазии – превращения друг в друга во взрослом организме.

· Заварзин – морфо-физиологическая классификация.

ü Структура тканей, выполняющих одну функцию, совпадает – (общая для данного типа тканей функциональная задача. Направленность эволюционных преобразований функционально-аналогичных тканей обуславливается общими закономерностями организации эукариотических клеток. На основе этого и происходит специализация клеток в направлении реализации той или иной функции).

ü Уровень организации ткани может не зависеть от уровня развития организма. Эволюция ткани не зависит от эволюции вида

ü Тканевая эволюция имеет границы

Классификация тканей

В каждом типе тканей выделяется большее или меньшее количество частных систем – подтипов и разновидностей данного типа тканей. Они специализированны на выполнение частных функций в пределах общей типовой функции. Например, кровь и лифма осуществляет перенос продуктов обмена и питательных веществ по сосудам, а рыхлая соединительная ткань транспортирует эти вещества от стенок сосудов к работающим тканям.

В составе разновидностей ткани можно выделить и более частные структуры – клеточные популяции. Они объединены общим происхождением, морфологией, общими механизмами регуляции пролифирации и гибели, а также единым строением.

Теории происхождения тканей:

· Мечников. Фагоцителла. Происхождение многоклеточных организмов из колоний одноклеточных. 2 первичные ткани: кинобласт (покровная ткань; из жгутиковых клеток) и фагоцитобласт (внутренняя ткань, которая по мере прогрессивного развития дифференцировалась в эпителизированный кишечник; из амебоидных клеток). Кишечный эпителий и возникновение кожи – вторичные ткани.

· Геккель. Гастрея. Теория происхождения многоклеточных из гипотетического примитивного двуслойного живого организма — гастреи. По мнению Геккеля, гастрея имела овальное мешковидное тело с двухслойной стенкой и ротовым отверстием; наружный слой представлял кожу, внутренний — стенку кишечника; возникла в процессе эволюции путём впячивания, или инвагинации, из однослойного пузыревидного животного (бластеи). Из современных животных, как считал Геккель, ближе всего к гастрее стоят кишечно-полостные. Кожа и стенка кишечника – первичные ткани.

Организация обновляющихся тканей. Стволовая клетка. Клеточный цикл, дифференцировка.

По способности к обновлению выделяют 3 типа:

· Стабильные – не способны к обновлению (например, нейроны млекопитающих). Число клеток в таких клеточных популяциях стабилизируется в начале их дифференцировки, и они утрачивают способность к делению. К концу жизни организма число клеток в стабильных клеточных популяций несколько снижается.

· Растущие - способны не только к обновлению, но также к росту, увеличению массы ткани за счёт увеличения числа клеток и их полиплоидизации (например, клетки печени и некоторых других желёз). За счет увеличения плоидности клетки работают активнее.

· Обновляющиеся - характеризуются закономерным обновлением клеток: сколько их гибнет, столько появляется новых за счёт делений и специализации слабодифференцированных стволовых клеток - полустволовых (например, клетки кишечного эпителия или крови).

Стволовые клетки – это исходные клетки гистогенетического ряда – это самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться во всех направлениях. Как правило, стволовые клетки пребывают в фазе пролиферативного покоя.

1) При проявлении признаков дифференциации полустволовая клетка теряет способность к размножению (эпидермис)

2) Деление и дифференцировка идут параллельно (при эритропоэзе)

Камбиальные клетки не вступают на путь специализации, а в определенном режиме, пролифелируя, обеспечивают процессы физиологической регенерации. В разных тканях камбиальные клетки имеют неодинаковую продолжительность жизни, что связано с активность обновления и регенерации ткани, спецификой функций и тд. Продолжительность жизни камбиальных клеток в тканях с высоким уровнем обновления структурных элементов (например, эпидермиса) сравнительно невелика, а камбиальных клеток в скелетной мышечной ткани – миосателлитоцитов – сравнима с продолжительностью жизни организма.

Также продолжительность жизни зависит от функциональной специализации. Например, гранулоциты крови живут недолго (после выхода в соединительную ткань погибают через 7-8 суток). Продолжительность жизни высокоспециализированных эритроцитов (которые в ходе дифференцировки утратили практически все органеллы) – около 120 суток. Большинство клеток нервной и мышечных тканей живут долго.

Репродукция и дифференцировка клеток в тканях многоклеточных животных представляют собой две важнейшие стороны жизнедеятельности клеток в составе тканевых систем. Размножение клеток обуславливает увеличение их количества, а дифференцировка – их разнообразную морфофункциональную специализацию.

Деление клеток осуществляется посредством митоза. Продолжительность митоза зависит от ряда факторов, особенно температуры среды. Повреждения хромосом и митотического аппарата под влиянием неблагоприятных факторов, в том числе токсико-химических веществ, сопровождаются образованием атипических митозов (рассеивание хромосом в профазе, образование анафазных мостов, многополюсных митозов и так далее).

Широко распространены при дифференцировке клеток многоклеточных животных явления соматической полиплоидизации. Они основаны на разобщении двух основных процессов клеточной репродукции – синтеза ДНК и митоза. При этом клетки переходят на эндомитотический цикл репродукции, в котором отсутствует митоз или его заключительные фазы, хотя и сохраняется период синтеза ДНК, и происходит, следовательно, ее удвоение. Клетки могут проходить через несколько циклов эндорепродукции, таким образом, степень полиплоидизации может быть различна.

В клетках многоклеточных организмов известны два типа соматической полиплоидизации:

· Политения – из цикла репродукции полностью выпадает митоз и происходит многократное удвоение молекул ДНК в составе хромосом диплоидных клеток. Благодаря этому хромосомы приобретают гигантские размеры и становятся видны в интерфазном ядре – политенные хромосомы

· Эндомитоз – ядерная оболочка обычно не разрушается, но происходит кратное увеличение количества хромосом. В некоторых случаях сохраняются начальные фазы митоза, но отсутствует анафаза, и реплицированные хромосомы оказываются в одном ядре.

Полиплоидизация свойственна полифункциональных элементам (клеткам печени, сердца, слюнных желез двукрылых насекомых, гигантским нейронов голожаберников, мегакариоцитам в крови млекопитающих). Основной биологический смысл эндорепродукции заключается в интенсификации метаболизма клетки без прекращения ее функции во время митоза.

Дифференциация клеток – это появление стойких различий в их строении в связи со специализацией. В основе дифференциации клеток лежат процессы синтеза специфических белков.

Дифференциация сопровождается изменением качественных, количественных и временных параметров, то есть характеризуется изменениями клеток, темпом их развития (ускоренная или замедленная) и степенью (мало – или высокодифференцированные клетки).

Усложнение структуры клетки включает:

· приобретение определенной формы и размеров ядра и клетки

· установление закономерных отношений между ядром и цитоплазмой

· развитие органелл общего значения

· образование специальных органелл

· синтез специфических включений

· образование межклеточного вещества и степень его развития

По мере повышения степени дифференцировки способность клеток к делению закономерно уменьшается.

Клеточный цикл регулируется многочисленными вне- и внутриклеточными механизмами. К внеклеточным относятся влияния на клетку цитокинов, факторов роста, гормональных и нейрогенных стимулов. Роль внутриклеточных регуляторов играют специфические белки цитоплазмы. В течении каждого клеточного цикла существует несколько критических точек, соответствующих переходу клетки из одного периода цикла в другой. При нарушении внутренней системы контроля клетка под влиянием собственных факторов регуляции элиминируется апоптозом либо на некоторое время задерживается в одном из периодов цикла.

Жизненный цикл клетки включает митотический цикл, дифференцировку, специализацию и смерть клетки в результате апоптоза (запуск собственной программы самоуничтожения при участии внутренних и внешних факторов). Отчетливым морфологическим проявлением апоптоза является проявление в ядре резко очерченных уплотненных масс хроматина с внутренней стороны ядерной мембраны. Наступает ядерная и цитоплазматическая фрагментация. А дальнейшем фрагменты клетки поглощаются соседними клетками. При этом признаки воспаления отсутствуют. Биохимической основой апоптоза является активация эндонуклеазы в ядре, которая приводит к разрыву цепи ДНК между нуклеосомами.

Эпителиальные ткани