ВВЕДЕНИЕ. Современный взгляд на строение

Современный взгляд на строение

И механизмы функционирования

Телина Э.Н., Хабибуллина Н.К., Зефиров А.Л.

г. Казань, 2007

ББК 28.707.3.

УДК 612.73.

Авторы:

к.м.н. Э.Н.Телина, к.б.н. Н.К.Хабибуллина

под редакцией

чл-корр. РАМН, профессора, д.м.н. А.Л.Зефирова

Гладкая мышца: современный взгляд на строение и механизмы функционирования/ Э.Н.Телина, Н.К.Хабибуллина, А.Л.Зефиров. – Казань, Арт-кафе, 2007. – 126 с.

ISBN 5-94113-246-8

В монографии изложены современные представления, касающиеся механизмов работы гладкой мышцы, полученные на основании экспериментальных данных последних двух десятилетий. Дана характеристика морфологических особенностей гладкомышечной клетки и ее сократительного аппарата. Подробно рассмотрены механизмы возбуждения гладких мышц с разными типами сопряжения процессов возбуждения и сокращения, особое внимание уделено значимости ионов кальция в этом процессе. Монография предназначена для исследователей и научных работников, интересующихся нейрофизиологией, физиологией и морфологией возбудимых тканей и может быть полезна для врачей, студентов, аспирантов и ординаторов медицинских вузов.

ISBN 5-94113-246-8 © Э.Н.Телина

© Н.К.Хабибуллина

© А.Л.Зефиров

СОДЕРЖАНИЕ

1. ВВЕДЕНИЕ. 3

2. СТРОЕНИЕ ГЛАДКОМЫШЕЧНОЙ КЛЕТКИ.. 9

2.1. Сократительные белки. 3

3. ИННЕРВАЦИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЦЫ. РЕЦЕПТОРЫ.. 3

3.1. Мультиунитарные и унитарные гладкие мышцы.. 3

3.2. Симпатическая иннервация. Адренорецепторы.. 3

3.3. Парасимпатическая иннервация. Холинорецепторы.. 3

3.4. Комедиаторы.. 3

3.5. Роль других биологически активных веществ. 3

4. МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ГЛАДКОМЫШЕЧНОЙ КЛЕТКИ 3

4.1. Механизмы возбуждения. 3

4.1.1. Особенности потенциала действия. 3

4.1.2. Спонтанная электрическая активность. 3

4.1.3. Сокращение гладкой мышцы без потенциала действия. 3

4.2. Механизм сокращения. 3

4.2.1. Образование поперечных мостиков. 3

4.3. Сопряжение процессов возбуждения и сокращения. Роль ионов кальция 3

4.3.1. Электромеханическое сопряжение. 3

4.3.2. Фармакомеханическое сопряжение. 3

4.3.3. Са²⁺ спарки. 3

4.4. Механизм расслабления. 3

4.5. Регуляция сокращения. 3

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 3

Список литературы.. 3

ВВЕДЕНИЕ

Интерес исследователей к гладкой мышце вполне закономерен, т.к. все внутренние органы содержат либо гладкомышечные клетки, либо сосуды, мышечная стенка которых образована гладкомышечными клетками. Поэтому гладкие мышцы в большей или в меньшей степени вовлечены в патогенез многих патологических процессов. Углубление наших представлений о морфологических особенностях, а также детальное изучение биохимических и биофизических процессов, протекающих в гладкомышечных клетках, позволяет лучше понять закономерности их взаимосвязанной с другими клетками и тканями работы в организме, по-новому взглянуть на патогенез ряда заболеваний и открывает новые пути поиска их коррекции. В настоящее время в связи с новыми экспериментальными подходами для изучения ультраструктуры и биохимии клетки накопился богатый материал, который во многом дополняет и изменяет сложившиеся представления о механизмах работы гладкой мышцы, учитывая тонкую взаимозависимую цепь событий, протекающих в живой, активной клетке.

Основной гистологический элемент гладкомышечной ткани – гладкомышечная клетка. Гладкомышечная ткань формирует мышечную стенку полых или трубчатых органов, контролируя их моторику и величину просвета. Из гладкомышечной ткани построена средняя оболочка (tunica muscularis) органов желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, бронхиального дерева, выводных протоков экзокринных желез и мышечной стенки сосудов. В большинстве случаев она представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, имеющими различную ориентацию. Круговой слой (stratum circulare) располагается внутри, непосредственно за подслизистой основой. Продольный слой (stratum longitudinale) является наружным. Для мышечной оболочки характерна органоспецифичность строения. Это касается особенностей строения мышечных волокон, количества слоев, их расположения и степени выраженности.

Мышечные слои пищеварительной системы в основном образованы гладкомышечной тканью (за исключением ротовой полости, верхней трети пищевода и наружного анального сфинктера). Для наиболее эффективного перемешивания и продвижения пищи слои гладкомышечных клеток ориентируются как в продольном, так и в циркулярном направлении, в некоторых органах количество слоев мышечных волокон увеличивается до трех. Например, мышечная оболочка желудка имеет дополнительный внутренний, косо расположенный мышечный слой (fibrae obliquae). Кроме этого, между слизистой и подслизистой оcновой тонкой кишки и толстой кишки имеется особый гладкомышечный слой - мышечная пластинка слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae), который облегчает выведение слизи из крипт. В некоторых местах гладкомышечные волокна циркулярного слоя концентрируются и образуют сфинктеры. Сфинктеры разделяют отделы желудочно-кишечного тракта, регулируют продвижение содержимого из одного органа в другой, а также выведение продуктов переваривания пищи. В качестве примера можно назвать сфинктер общего желчного протока, сфинктер привратника желудка (пилорический), внутренний сфинктер заднего прохода.

Гладкая мускулатура в дыхательной системе появляется в нижних отделах воздухоносных путей. Причем, гладкомышечный слой наиболее выражен в концевых бронхиолах. В бронхах и в бронхиолах гладкомышечные клетки располагаются как циркулярно, так и по спирали. Сокращение гладкомышечных клеток меняет диаметр просвета воздухоносных путей, регулируя сопротивление потоку проходящего через них воздуха.

В мочевыделительной системе гладкие мышцы способствуют продвижению мочи по мочеточникам и выделению мочи из мочевого пузыря при его сокращении. Мышечная оболочка мочеточника построена не одинаково: в верхних двух третях она образует два слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный. В нижней трети мочеточников снаружи появляется еще один продольный слой. Мышечная оболочка мочевого пузыря значительно толще. Она состоит из сплетений гладкомышечных пучков, идущих в различных направлениях. Принято выделять три слоя: наружный и внутренний – продольные и средний циркулярный. Вокруг внутреннего отверстия мочеиспускательного канала объемистый пучок циркулярных гладкомышечных волокон образует внутренний сфинктер, который участвует в регуляции процесса мочеиспускания.

В мужской половой системе гладкомышечные клетки образуют слои в выносящих канальцах яичка, в протоках придатка яичка, в семенных пузырьках, очень хорошо развит гладкомышечный слой в стенке семявыносящего протока и в предстательной железе. Основной задачей гладкой мышцы в этих структурах является обеспечение процесса семяизвержения.

В женской половой системе гладкая мускулатура образует мышечную оболочку влагалища и маточных труб (внутренний циркулярный и наружный продольный слои). Наиболее хорошо развит мышечный слой матки (миометрий). Миометрий остоит из переплетающихся пучков гадкомышечных волокон, расположенных в три слоя – внутренний и наружный косо-продольный и средний циркулярный слой. Гладкомышечные клетки этих органов находятся под выраженным нейроэндокринным контролем и способствуют реализации репродуктивной функции. Сокращение гладких мышц околососкового кружка и соска молочной железы имеет большое значение для процесса грудного вскармливания ребенка.

Средняя оболочка (tunica media) кровеносных сосудов образована гладкомышечными клетками. В различных сосудах гладкомышечные клетки имеют различное расположение: они могут ориентироваться либо по спирали, либо циркулярно. Результатом работы гладкой мускулатуры сосудов является изменение просвета сосуда, а это, в свою очередь, определяет сопротивление току крови в сосудистом русле и регулирует гемодинамику.

В коже имеются гладкие мышцы, поднимающие волосы - пиломоторы. При сокращении этих мышц, имеющих косое направление, волосы кожи приподнимаются. Сокращение пиломоторов также способствует выведению секрета сальных желез.

Гладкие мышцы необходимы для функционирования органов чувств. Так, например, пучки гладкомышечных клеток, лежащие в толще радужной оболочки глаза, формируют мышцы-антагонисты (m. sphincter pupillae, m. dilatator pupillae), изменяющие величину зрачка и тем самым регулирующие поток поступающего на сетчатку света. Гладкомышечные клетки также формируют ресничную мышцу (m. ciliaris), которая находится в толще ресничного тела сосудистой оболочки глазного яблока. Изменяя кривизну хрусталика, ресничная мышца играет важную роль в аккомодации глаза.

Основной функцией гладких мышц, также как и скелетных, и сердечных, является генерация сокращения в ответ на физиологический стимул. С этой целью мышцы трансформируют химический или электрический сигнал в механический ответ. Имея общую физиологическую функцию (сокращение в ответ на возбуждение) скелетная, сердечная и гладкая мышцы отличаются по скорости и длительности сокращения, метаболизму, утомляемости и способности регулировать силу сокращения. Каждый мышечный тип имеет свои собственные уникальные анатомические и функциональные особенности, которые затрагивают плазматическую мембрану, цитоскелет, эндоплазматический ретикулум и метаболические пути для генерации и утилизации энергии [41, 72, 114, 304].