Введение. Эксцентрическим принято называть сокращение мышцы под воздействием внешней нагрузки с увеличением длины.

Эксцентрическим принято называть сокращение мышцы под воздействием внешней нагрузки с увеличением длины.

Наибольшая величина мышечного усилия проявляется, когда внешняя сила превышает продуцируемую мышцей и мышца удлиняется, совершая и «отрицательную» работу (перемещение противоположно направлено по отношению к производству усилия) (Katz B.1939; Lindstedt SL, LaStayo PC, Reich TE, 2001). Многие исследователи связывают повреждения контрактильного аппарата и цитоскелета мышечных волокон именно с ПС (Fridé n, J., Lieber, R. L., 2001; Fride´ n J, Sjostrom M, and Ekblom B, 1983), поскольку при данном типе сокращения мышца развивает максимальное усилие, что приводит к «слабости» мышц (Faulkner JA, Brooks SV, Opiteck JA., 1993) и вызывает ощущение болезненности (Asmussen E., 1953; Asmussen E, Bonde-Petersen F., 1974; Clarkson PM & Tremblay I, 1988; Nosaka K, Clarkson PM., 1995).

Повреждения мышц – не обязательный ответ на ПС с большим усилием. Способность производить большое усилие при ПС может восприниматься с одной стороны как способ предотвратить мышечную адаптацию, с другой стороны, как стимул для улучшения ответа мышцы (и сухожилий), для профилактики механических повреждений (Birch HL et a l, 1990; Fridé n, J., Lieber, R. L., 2001; Lindstedt SL, LaStayo PC, Reich TE, 2001; Walshe AD, Wilson GJ, Ettema GJ, 1998; White AT, Johnson SC. 1993). За последние 20 лет появилось много сообщений о систематическом использования ПУ в профилактике и реабилитации пациентов (Dean E, 1988; Hortobagyi T, DeVita P., 2001; LaStayo PC, et al, 2000; LaStayo PC, Reich TE, 1999; Lindstedt SL, LaStayo PC, Reich TE, 2001; Lindstedt SL et al, 2002; Overend TJ, et al, 2000; Proske U, Morgan DL, 2001).

Наибольшее усилие мышца производит при укорочении после предварительного активного растяжения, во время, так называемого цикла растяжения-сокращения (SSC) (Cavagna GA, Saibene FP, Margaria R., 1965; Komi PV, Bosco C., 1978; Komi PV., 2000). Растягивающиеся компоненты мышечно-сухожильной единицы накапливают elastic recoil potential energy (or elastic strain energy) – энергию упругой деформации, часть которой они могут впоследствии восстановить (Asmussen E., 1953; Biewener AA, Roberts TJ., 2000; Dickinson MH. et al, 2000; Ettema GJ., 1996; Hof AL, Geelen BA, Van den Berg J., 1983; Komi PV, Bosco C., 1978; Lindstedt SL, LaStayo PC, Reich TE, 2001; Lindstedt SL et al, 2002). Способность накапливать и восстанавливать эластическую энергию – важная часть производства усилия при движении (Biewener AA, Roberts TJ., 2000; Ettema GJ., et al, 1990; Komi PV, Bosco C., 1978; Nosaka K, et al, 1991; Prilutsky BI, et al, 1996; Seyfarth A, Blickhan R, Van Leeuwen JL, 2000) Тем не менее, некоторые исследования показывают, что повышение мощности сокращения обусловлено преимущественно увеличением активации мышц, то есть за счёт повышенной сократительной работы (Bobbert MF, 2001; Bobbert MF, et al, 1996). В любом случае, сила активного концентрического сокращения наибольшая при предварительном удлинении мышцы (Walshe AD, Wilson GJ, Ettema GJ, 1998). Использование эластической энергии в беге – ключевая способность для более экономичной частоты шагов (Farley CT, Glasheen J, McMahon TA., 1993; Thompson JL et al, 1999). Без эластической энергии коллагена сухожилий мышцы в состоянии самостоятельно восстанавливать энергию упругой деформации, проявление которой обнаружено при исследование мышцы, отделённой от сухожилия (Cavagna GA, et al, 1985). Это связано с тем, что мышцы состоят из комбинации волокон и сухожильного материала, а все эти структуры вместе служат источником способности мышечно-сухожильной системы запасать и регенерировать эластическую энергию во время движения (Lindstedt SL, LaStayo PC, Reich TE., 2001).

Мышечная ткань способна к значительным количественным изменениям структуры и функций, развивающимся в ответ на повышения требований к ней. Подобно другим тканям, изменения зависят от относительного уровня физиологического стресса. Классическим примером может служить успешная адаптация к нагрузкам с высокой интенсивностью ПС.

Отставленную ышечную болезненность или DOMS связывают с повреждением мышц и воспалением (Hortobagyi T, et al, 1995; MacIntyre DL, et al, 1996; Nosaka K, Clarkson PM., 1996) свидетельствующим, что мышечные клетки повреждены. Более того, структурные повреждения цитоскелетных (Fridé n, J., Lieber, R. L. 2001; Friden J, Sjostrom M, and Ekblom B. 1983) и контрактильных (Thompson JL, et al, 1999) элементов мышечных волокон сопровождаются нарушениями процесса связи возбуждения-сокращения (Warren GL, et al, 2002), который связывают с уменьшением способности к производству усилия (Faulkner JA, Brooks SV, Opiteck JA., 1993).

Предварительная нагрузка (ходьба вниз по склону) вызывает протективный адаптационный эффект, заключающийся в отсутствии болезненности или мышечных повреждений, именуемый ‘‘repeated-bout effect.’’ - эффект повторной нагрузки (Clarkson PM, Nosaka K, Braun B., 1992; Nosaka K, Clarkson PM., 1996; Nosaka K, et al, 1991; Smith LL, Fulmer MG, Holbert D, et al., 1994).

Одним из ключевых открытий явилось то, что даже лёгкие плиометрические упражнения сопровождающиеся незначительными повреждениями или их отсутствием оказывают подобный профилактический эффект (Clarkson PM & Tremblay I, 1988). В то же время природа «срочной» адаптации остаётся невыясненной, хронические воздействия ПУ являются источником активной адаптации структуры / структур, ответственных за прыжок, проявляющейся в увеличении мышечной жёсткости, которая происходит независимо от увеличения размеров мышц и силы (Lindstedt SL, LaStayo PC, Reich TE., 2001; Lindstedt SL, et al, 2002; Reich TE et al, 2003). Исследования, проведённые с участием людей, а также на животных показали увеличение мышечной жёсткости (сдвиг был обнаружен только в мышечной жёсткости без увеличения жёсткости других эластичных элементов) в ответ на использование хронических ПУ (LaStayo PC, et al, 2000; Lindstedt SL, LaStayo PC, Reich TE., 2001; Linke WA, et al, 1996; Reich TE, et al, 2003; Reich TE, et al, 2000). Подобные результаты получены в исследованиях других авторов (Kubo K, et al, 2000; Liu SH, et al, 1995; Pousson M, Van Hoecke J, Goubel F., 1990).

Изменения, происходящие в мышце, ответственные за срочную адаптацию в значительной степени непонятны. Острые изменения в мышце после ПС включают:

1. изменение оптимальной длины (путём прибавления количества саркомеров в серии, что позволяет увеличить длину сокращающейся части) (Brockett CL, Morgan DL, Proske U. (2001);

2. редукцию более «нежных», стресс-чувствительных волокон и одновременное повышение устойчивости перенёсших нагрузку волокон (Armstrong RB, Ogilvie RW, Schwane JA, 1983; Fridé n, J., Lieber, R. L., 2001);

3. также возможно, что причина находится вне мышцы и опосредована уровнем ДЕ (рекрутирование чувствительных волокон) или в нейромышечной связи (Clarkson PM, Nosaka K, Braun B., 1992; Wernig A, Salvini TF, Irintchev A, 1991).

Титин – основной белок, ответственный за адаптацию к плиометрическим упражнениям (ПУ).

Эластические свойства мышцы предположительно зависят от гигантского (2, 5 – 3, 7 МДа) цитоскелетного протеинового филамента – титина (Maruyama K, et al, 1977; Wang K, McClure J, Tu A., 1979), непрерывно простирающегося на пол-саркомера от Z-диска до М-линии. Титин функционирует как серийное эластичное соединение, проявляющее напряжение при растягивании (Linke WA, Granzier H., 1998; Linke WA, et al, 1996; Linke WA, et al, 1999). Существует множество изоформ титина, отличающихся по размеру и жёсткости, которые обуславливают эластично-жёсткостные различия между мышцами позвоночных (Cazorla O, Freiburg A, Helmes M, et al., 2000).

В поперечнополосатой мускулатуре титин выполняет множество функций:

· упорядочивает сборку саркомеров (Granzier H, Labeit S., 2002; Gregorio CC, et al., 1999).

· обеспечивает усилие, необходимое для поддержания упорядоченности саркомеров при сокращении (Granzier H, Labeit S., 2002; Gregorio CC, et al., 1999).

· экспрессия различных изоформ титина, предположительно, влияет на активное производство усилия (Cazorla O, et al., 2001; Sutko JL, Publicover NG, Moss RL., 2001), в связи с тем, что структурные свойства титина во многом определяют мышечную эластичность.

Как источник увеличения мышечной жёсткости, титин, возможно, играет ключевую роль в протективном эффекте при последующих ПУ (Reich TE, et al., 2000). Поддержкой этой идеи является факт – новые высокоинтенсивные ПС повреждают цитоскелет (Fridé n, J., Lieber, R. L. 2001), включая утрату титина, в результате занятия с ПУ уменьшается содержание титина (Trappe TA, et al., 2002). По последним данным – небольшой для протеинов тепловой шок, защитил цитоскелетные структуры (такие как, титин) от значительного повышения при повторных нагрузках, включающих ПС (Koh TJ., 2002).

Проведённые исследования показали (Lindstedt SL, et al., 2002; Reich TE, et al., 2003), что наиболее крупные, но вязкие изоформы титина обнаружены у слонов, а наиболее мелкие, но жёсткие у землероек. Эти результаты свидетельствуют о тесной связи между частотой шагов и жёсткостью титина. В то же время эти результаты свидетельствуют что титин – мышечный амортизатор, который возможно, существенно и потенциально согласованно ассистирует в мышечно-сухожильной упругости. Если титин функционирует как локомоторный амортизатор, тогда он должен адаптироваться к изменениям в физиологическом запросе при упражнении или травме. Эта гипотеза нашла своё подтверждение в работе Bell SP, et al. (2002), которыми показано, что экспрессия изоформ титина определяет способность к адаптации поперечнополосатых мышц.