Субкортикальные уровни организации психомоторики

К субкортикальным относятся два уровня построения движений:

рубро-спинальный уровень палеокинетических регуляций А и

уровень синергии и штампов, или таламопаллидарный уровень В.

Рассмотрим их в указанном порядке.

А - Наиболее древним в филогенезе и созревающим раньше других является рубро-спинальный уровень, или уровень палеокннетических регуляций движений, обозначенный в классификации Н.А. Бернштейна буквой А.

Мозговой субстрат этого уровня, то есть совокупность моз­говых структур, без которых функция не может быть выполнима, со­ставляют спинной мозг с клеточными образованиями и частью прово­дящих путей, группа ядер в стволе головного мозга, область гипотала­муса, древний мозжечок и некоторые другие подкорковые образова­ния.

Афферентации данного уровня представляют собой в основном " а) древнейшие компоненты проприоцептивной чувствительности,... исходящие из концевых аппаратов, воспринимающих величину и на­правление мышечных напряжений и усилий, и из отолитовых аппара­тов уха..., и б) древнейшие же компоненты тангорецепторики..." (С.73). Данные афферентацни сигнализируют о положении и направ­ленности тела в пространстве, а также, что является весьма важным для координации, информируют о характере растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мышц. Именно этот уровень " вьполняет в самом основном тот круговой коррекционный процесс согласо­вания эффекторной активности каждой мышцы с ее наличной длиной, осуществляющийся по известной схеме рефлекторного кольца (С 74)

В норме самостоятельные движения, которые возглавлялись бы уровнем палеокинетических регуляций как ведущим, отсутствуют. Случаи самостоятельных выступлений этого уровня могут наблюдать­ся лишь при его выдвижении на передний план, и то, как указывает Н А. Бернштейн, только в качестве фоновых, во-первых, в виде непро­извольных дрожательных движений (дрожь от холода, стучание зуба­ми от страха, вздрагивание и т.п.), а в произвольной моторике - быст­рые ритмические вибрационные движения по механизму " рефлектор­ного кольца"; во-вторых, в движениях, связанных с принятием и удержанием определенной позы.

В качестве фоновых движения, реа­лизуемые этим уровнем, присутствуют в виде как симультанных (од­новременных), так и сукцессивных (последовательных) составляющих во всех двигательных актах вышележащих уровней. Особенно прояв­ляются кинетические фоновые слагающие руброспинального уровня в ритмических произвольных движениях в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний.

Этот основной фон " есть фон гибко реак­тивного тонуса всего мышечного массива тела,... нарушение которо­го при очаговых поражениях этого уровня дает так называемый амиопатический (нарушающий мышечную статику) симптомокомплекс" (С.88).

Статические компоненты рассматриваемого уровня обнаружи­ваются " в хваточных позах", "... не схватывание, а держание, как про­стое, так и квалифицированное держание инструмента, рукоятки, об­рабатываемого предмета и т.п." (С.89), в том числе, как надо понимать, и пишущих принадлежностей в пальцах руки.

Кинетические фоновые компоненты этого уровня проявляются " в целом ряде ритмических произвольных движений высших уровней... в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний... в движении руки с молотком при ритмическом процессе рубки зубилом, в движениях крыла птицы при полете" (там же).

Рубро-спинальный уровень регуляции движений начинает функ­ционировать с первых недель жизни ребенка. Так, например, зажима­ние новорожденным вложенного в руку предмета свидетельствует о деятельности данного уровня.

Патология в работе рубро-спинального уровня проявляется преж­де всего в расстройствах мышечного тонуса — дистониях (гипо- и ги­пертониях), как, например, в указанном выше амиопатическом симптомокомплексе, а также в гипо- и гипердинамических, синдромах, сочетающих в себе нарушения тонуса и силы (соразмерности) движе­ний в виде гипо- и гиперметрии.

Так, при гипердинамическом синдроме отмечается наличие рез­кой общей ригидной гипертонии (повышения пластического тонуса, " восковой гибкости"), каталепсии (застывания в одной позе), а также тремора покоя преимущественно в дистальных отделах конечностей, характерного для паркинсонизма (описание двигательных нарушений при болезни Паркинсона было дано в предыдущем разделе этой гла­вы), и гипометрии движения (недотягивания до цели).

Гиподинамический синдром при нарушении афферентной органи­зации движений проявляется в гипотонии, " манежных" движениях, в расстройствах рефлекторной регуляции мышечного тонуса и коорди­нации; при выпадении же эфферентной организации движений наблю­даются гипотония с падением эластичности мышц, интенционный тремор, возникающий в противоположность предыдущему не во вре­мя покоя, а в момент начала произвольного движения или намерения на его выполнение (характеристика интенционного тремора дана в предыдущем разделе данной главы при описании поражений полуша­рий мозжечка), а также гиперметрия (чрезмерная двигательная реак­ция) и переразгибаемость суставов.

" Расстройства распределения и приспособительной реактивности мышечного тонуса очень часто сопровождают нарушения в других, вышележащих уровнях, но всегда свидетельствуют о втягивании в болезненный процесс руброспинального уровня, - абсолютного моно­полиста по тонусу во всей центральной нервной системе" (С.90).

В - Следующий по иерархическому порядку уровень построения движений есть, по определению Н.А. Бернштейна, уровень синергии и штампов, иначе таламо-паллидарный уровень, обозначенный им бук­вой В. " Если уровень А, - отмечает автор, - есть в наибольшей мере уровень моторики туловища, то уровень В есть уровень тела - локо­моторной мышцы, оснащенной четырьмя конечностями-движителями" (С.93-94).

Анатомическим субстратом этого уровня две пары самых круп­ных подкорковых образований: зрительные бугры (таламус) в качестве афферентационных центров и бледные тела (паллидум) в качестве эффекторных центров. В зрительные бугры сходятся вторые нейроны всей проприоцептивной и экстероцептивной (за исключением дис­тантной) чувствительности.

Ведущей афферентацией таламо-паллидарного уровня, как и для предыдущего уровня, является проприоцепгорика, но с другими компонентами и иным стилем, чем у уровня А.

Уровень В характеризуется тем, что, во-первых, " здесь преобладает новая, суставно-угловая, гео­метрическая проприоцепторика скоростей и положений, к которой присоединяется обширный комплекс общей экстероцептивной чувст­вительности как протопатической (рецепции давления, глубинного осязания), так и эпикритической (дифференцированные осязательные рецепции прикосновения, укола, " фения, болевая, вибрационная и температурная чувствительность, с присущими этим рецепциям точ­ными " местными знаками")" (С.95); во-вторых, все указанные рецеп­ции " ведут в этом уровне построение, зашифровку и коррекцию дви­жения, уже подвергшись предварительно значительной центральной переработке и синтезу, намного более сложному и дифференцирован­ному, чем примитивный синтез руброспинального уровня" (там же). И.А. Бернштейн подчеркивает, что именно сенсорный синтез таламо-паллидарного уровня можно с полным правом назвать проприоцептивным.

В обобщенном виде, по его мнению, характерной афферентацией данного уровня является " афферентация собственного тела, проприоцепторика".

Стиль работы уровня В характеризуется тремя важнейшими коор­динационными качествами, числящимися за таламо-паллидарной сис­темой и отличающими ее от других кинетических систем человеческо­го организма. К этим качествам относятся приспособленность к об­ширным мышечным синергиям, способность налаженно вести движе­ние во времени и склонность к штампам, что и определяет название данного уровня.

-Первое качество являет собой " способность вести высокослажен­ные движения всего тела, вовлекающие в согласованную работу мно­гие десятки мышц", за счет которой решается задача управления ки­нематическими цепями с различным количеством входящих в них сочленений и более простая часть той же задачи - " управление десят­ками протагонистов, антагонистов и синергистов" (С.96-97).

-Второе координационное качество уровня В - " способность... стройно и налаженно вести движение во времени, обеспечивать пра­вильные чередования движений всех конечностей при локомоциях, объединяв в общем ритме, соблюдаемом с точностью до миллисе­кунд, движения многозвенных маятников конечностей, имеющих ' очень многообразные и сложные спектры собственных частот колеба­ний, и т.д." (там же).

-Третье свойство рассматриваемого уровня - это " наклонность его к штампам, к чеканной повторяемости движений, все равно ритмических или однократных, но похожих друг на друга, как две монеты" (С.99; выделено везде - Н.Б.)

Как отмечает Н.А. Бернштейн, несмотря на совершенство афферентаций и богатство координационных возможностей уровня синер­гии, " он сохранил у человека очень мало самостоятельных, ведущихся на нем движений " (С. 102).

Уровнем синергии и штампов управляются движения вырази­тельной мимики, пантомимики и пластики, то есть " совокупность не символических, а непосредственно эмоциональных движений лица, конечностей и всего тела". Сюда же автор относит движения хорео­графические - " не столько западного, локомоторного, - подчеркивает он, - сколько восточного, пластического танца".

В пределах рассмат­риваемого уровня " протекают многие из движений вольной бесснаря­довой гимнастики: наклоны корпуса, изгибы, откидывания тела, раз­нообразные пластико-ритмические движения".

Сюда же относится и группа " полунепроизвольных движений — потягивания всем телом, расправления членов, движения ласкания (объятия, поцелуи и т.п.), привычных монотонно-машинальных движений и т.п.", которые обычно " плавны, гармоничны, обладают грацией даже у неграциозных людей" (там же).

Самостоятельные движения этого уровня в основном наблюдают­ся " в моторном инвентаре малых грудных детей...", из которых, по мнению автора, " заслуживает упоминания предшествующий развитию ходьбы билатеральный чередовательный рефлекс " шагания" (stepping) - ритмических дрыганий ножками при лежании на спине, свидетельст­вующий о принадлежности к уровню синергии у человека важнейших фонов ходьбы..." (там же).

Уровень синергии " есть уровень " владения своим телом", способ­ный находить и осуществлять огромное количество сложных рисунков движения, разнообразных и по конфигурации и по ритму и обладаю­щих недосягаемой для других уровней степенью слаженности" (С. 103). Реальность синергии данного уровня, отмечает автор, состоит в том, что " его совершенно исключительная афферентация обеспечи­вает безукоризненную управляемость периферии. Слабость уровня синергии не в качестве или недостаточном богатстве его афферентаций, а в их односторонности" (там же; выделено Н.Б.). Этому уровню, поясняет автор, " не хватает дистантных рецепторов и их син­теза, ведущею к овладению внешним пространством. Ею система координат привязана не к окружающему эвклидову пространству -обширному, несдвигаемому и апериодическому, - а к собственному телу. Этот уровень слишком интравертирован. Он не годится ни в штурманы, ни в пилоты движения, он — призванный бортмеханик", — заключает автор, образно характеризуя уровень синергии (там же).

Н.А. Бернштейн подчеркивает огромную фоновую роль уровня синергии, обеспечивающего " всю внутреннюю координационную подкладку локомоторных движений - ходьбы, бега и т.д.", и без кото­рого " вряд ли... были бы мыслимы и многочисленные целевые двига­тельные акты, относящиеся к уровням выше С" (С. 104), в которых уровень синергии, по мнению автора, может участвовать двояко: " 1) или он... подкрепляет локомоцию в уровне С, а она в свою очередь обеспечивает технический фон для движения более высокого уровня построения...; 2) или же он непосредственно создает те или иные фо­новые компоненты для одного из высших уровней" (С.104-105). Суще­ственная роль синергии таламо-паллидарного уровня заключается также и в автоматизации двигательных навыков,

При нарушениях уровня В возникают патологические явления в виде диссинергий и асинергий обусловленные гипофункцией или ги­перфункцией данного уровня.

Полное выпадение таламо-паллидарного уровня приводит к известному симптомокомплексу паркинсонизма в связи с выключением собственных отправлений и снятием контроля над уровнем А. приходящим вследствие этого в состояние перевозбу­ждения (гипердинамии).

Растормаживание уровня А приводит к разви­тию обшей ригидной гипертонии мышц и треморов покоя, что уже отмечалось при рассмотрении патологии уровня А.

При указанном синдроме исчезают или значительно снижаются все моторные проявления, представляющие и самостоятельные, и фо­новые двигательные отправления данного уровня. Так, недостаточ­ность афферентации при гипофункции приводит к бедности движений, ослаблению выразительности мимики, пластичности или к их отсутст­вию (амимия, скудость жестов и выразительных движений, скован­ность позы).

Выпадение фоновых синергии вызывает расстройство навыков ходьбы, всевозможных предметных и многих других автома­тизированных двигательных навыков, способствует развитию персеве­раций, проявляющихся на уровне синергии в виде ослабления пуско­вых и останавливающих механизмов (например, трудно начать ходьбу, но не меньшая трудность и остановиться, если ходьба уже начата).

При гиперфункции уровня синкинезий наблюдаются различные гиперкинезы, избыточные синергии и синкинезии; на первый план выступают непроизвольные рудиментарные движения. Всю совокуп­ность нарушений этой группы Н.А. Бернштейн называет гиперкинетической диссипергией.

Гиперфункция уровня В, пишет он, " как бы рас­пахивает двери филогенетического зверинца, глубоко затаенного в норме. И тогда из глубины моторики вылезают уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, без смысла и адекватности: всяче­ские торзионные спазмы, обломки древних движений, атетозы, хореи, непроизвольные рычания и вскрикивания - психомоторные химеры, безумные аффекторики" (С.110).

Нами рассмотрены два уровня построения движений, отнесенных Н.А. Бернштейном в соответствии с местом расположения их мозго­вых субстратов к субкортикальным. Перейдем далее к обзору выше­лежащих кортикальных уровней организации психомоторики.