Надходження вуглеводів у клітини

< >

Всмоктуючись у кишечнику, глюкоза, фруктоза і галактоза надходять з кров'ю ворітної вени у печінку, де більша частина моносахаридів затримується і зазнає перетворень декількома шляхами. Менша частина глюкози через загальний кровообіг переноситься до інших органів і тканин. Встановлено, що після надходження вуглеводної їжі близько 55 % глюкози захоплюється печінкою, 15 % – інсулінозалежними клітинами жирової тканини і скелетних м'язів, 25 % – інсулінонезалежними тканинами (мозком, нервами, еритроцитами, мозковою частиною нирок тощо), 5 % – залишається в рідинах організму. Внутрішньоклітинна концентрація глюкози дуже низька, порівняно з концентрацією в плазмі крові, тому надходження її у клітини тканин здійснюється за градієнтом концентрації шляхом пасивного транспорту (процес стимулюється інсуліном) чи простої дифузії (в інсулінонезалежні тканини). У клітини печінки глюкоза надходить також шляхом дифузії, оскільки мембрана їх проникна для глюкози.

Інсулін підвищує поглинання глюкози печінкою завдяки індукції синтезу печінкового ферменту глюкокінази.

Глюкоза затримується у клітинах завдяки її фосфорилюванню до глюкозо-6-фосфату, в якому фосфатна група іонізована, несе негативний заряд. Оскільки клітинні мембрани звичайно непроникні для ­заряджених молекул, глюкозо-6-фосфат не може вийти із клітини. Фруктоза і галактоза також фосфорилюються у клітинах печінки, але накопичення фосфорильованих моносахаридів у клітинах призвело б до осмотичного надхо­дження води, набухання клітин. Тому глюкозо-6-фосфат перетворюється в нерозчинний у воді полісахарид глікоген, який служить запасною формою вуглеводів в організмі тварин і людини або піддається катаболізму.

Фосфорилюється глюкоза в реакції з АТФ, яку каталізує фермент гексокіназа:

Ця реакція практично незворотна, що зумовлюється низькоенергетичною природою глюкозо-6-фосфату. В різних тканинах організму є декілька ізоферментних форм гексокінази, які близькі за своїми властивостями. А специфічна форма ферменту, яка називається глюкокіназою, є тільки в печінці, що має важливе значення при споживанні вуглеводної їжі. В табл. порівнюються властивості гексокінази і глюкокінази.

Гексокіназа має низьке значення К_м, а тому високу спорідненість до глюкози. Це дозволяє їй фосфорилювати глюкозу при нормальній чи зниженій концентрації глюкози в крові. Але швидкість гексокіназної реакції низька, тому вона не може фосфорилювати велику кількість глюкози. Крім того, активність гексокінази гальмується продуктом реакції глюкозо-6-фосфатом, тому швидкість утворення глюкозо-6-фосфату залежить від швидкості його утилізації.

Глюкокіназа каталізує фосфорилювання тільки глюкози із максимальною швидкістю, що значно більша, ніж максимальна швидкість реакції за участю гексокінази. Але Км для глюкокінази значно вища, тому при концентрації глюкози в крові 3, 33-5, 55 ммоль/л активність глюкокінази печінки складає тільки 10-20 % від максимальної. Після надходження їжі, багатої вуглеводами, концентрація глюкози в крові ворітної вени підвищується (понад 10 ммоль/л), активність глюкокінази швидко зростає, що забезпечує фосфорилювання великих кількостей глюкози. До того ж глюкозо-6-фосфат не інгібує глюкокіназу. Таким чином, завдяки властивостям унікального ферменту глюкокінази печінка затримує більшу частину глюкози під час травлення й абсорбції, не допускаючи значного зростання рівня глюкози в крові. Гормон підшлункової залози інсулін підвищує активність та індукує синтез глюкокінази.