Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий развитый, клеточный. Половой процесс — сома-тогамия, половой продукт — базидия.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Мицелий развитый. Бесполое размножение конидиями, половой процесс неизвестен. Изменчивость грибов этого класса создается за счет гетерокариоза и парасексуального процесса.

Кроме указанных классов, имеются небольшие группы грибов с неясным систематическим положением, возводимые некоторыми учеными в ранг класса (например, трихомицеты).

Ризоморфы — толстые ветвящиеся шнуровидные образования сложного анатомического строения, внешне сходные с корнями высших растений. Они состоят из двух частей: наружной коры, построенной из толстых гиф, сросшихся своими стенками и окрашенных в темно-коричневый цвет, и внутренней сердцевины, состоящей из бесцветных гиф с тонкими стенками. Такое сложное строение способствует вегетативному распространению от дерева к дереву, передвижению питательных веществ, а толстая и темная кора служит для сохранения гриба при неблагоприятных условиях. Ризоморфы имеются у разных грибов с крупными плодовыми телами различного строения: агариковых, афиллофоровых, некоторых пецицовых и др. Особенно типичны ризоморфы у опенка (Armillaria mellea Quel.), служащие не только для распространения, но и имеющие важное систематическое значение.

Усложнением мицелия является образование склероциев. Склероций — это темное тело плотной консистенции, состоящее из тесного сплетения гиф, с малым содержанием воды (5—10%) и с большим запасом питательных веществ (жира до 30%). Форма склероциев разнообразна: округлые, в виде рожков, неправильной формы; размер их колеблется от десятых долей миллиметра до 30 см в диаметре, вес достигает 20 кг (тропический трутовик Polyporus sapurema Moll.).

Анатомическое строение склероциев довольно однообразно. Они представляют собой ложную ткань, или плектенхиму, состоящую из сплетения грибных гиф, делящихся только в одном направлении. Снаружи склероций покрыт корой, состоящей из одного или чаще нескольких слоев клеток с темными стенками, плотно соединенными друг с другом. Внутри находится белая сердцевина, имеющая характер или параплектенхимы, состоящей из изодиаметрических клеток, как в рожках спорыньи, или прозоплектенхимы, состоящей из удлиненных клеток, как в склероции Sclerotinia Libertiana Fuck.

20.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У грибоподобных организмов (отдел Оомикота) и некоторых грибов (отдел Хитридиомикота) оно может проходить в форме холо-, изо-, гетеро- или оогамии. В последнем случае развиваются женские (оогонии) и мужские (антеридии) органы полового размножения. В оогониях образуется одна или несколько яйцеклеток. Оплодотворение яйцеклеток происходит сперматозоидами или содержимым антеридия, которое переливается в оогоний через специализированные выросты — отроги. У зигомицетов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух часто внешне не различимых клеток на концах гиф (зигогамия или гаметангиогамия).

Характерной особенностью полового процесса у оомикот, хитридиомикот и зигомикот является то, что зигота (циста, зигоспора) после обязательного периода покоя редукционно делится и прорастает с образованием органов бесполого размножения. Следовательно, у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии.

У высших грибов при половом процессе происходит слияние содержимого антеридия и женского полового органа (архикарпа), не дифференцированных на гаметы (сумчатые грибы), или слияние содержимого двух вегетативных клеток мицелия — соматогамия (сумчатые и базидиальные грибы). В обоих случаях вначале сливаются цитоплазмы (плазмогамия), а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. Дикариогическая стадия в цикле развития сумчатых грибов представлена только аскогенными гифами и кратковременна, у базидиомикот она занимает большую часть жизненного цикла. Независимо от этого впоследствии происходит слияние ядер — кариогамия. Образующееся диплоидное ядро без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.

Половое спороношение у грибов бывает в виде сумкоспор, или аскоспор, и базидиоспор. Аскоспоры образуются эндогенно внутри специализированных клеток, называемых сумками или асками, базидиоспоры — экзогенно на базидиях. Сумки и базидии могут развиваться непосредственно на мицелии либо внутри или на поверхности плодовых тел.

У некоторых грибов половой процесс заменяется парасексуалъным циклом, основными этапами которого являются гетерокариоз, слияние разнокачественных гаплоидных ядер и последующая рекомбинация генетического материала при митозе.

На первом этапе клетки мицелия содержат генетически неоднородные ядра (гетерокариоз) за счет миграции ядер из гиф одного мицелия в гифы другого через анастомозы (цитоплазменные мостики), а также вследствие воздействия мутагенных факторов. После слияния таких ядер образуется диплоидное гетерозиготное ядро. Затем происходит его митотическое деление, сопровождаемое перекомбинацией генетического материала (парасексуальный процесс) и восстановлением гаплоидности. Таким путем появляются формы с новыми свойствами.

Гетерокариоз и парасексуальный процесс характерны преимущественно для несовершенных грибов, лишенных настоящего полового процесса, а также имеет место у некоторых аско- и базидиомикот, обеспечивая их широкую изменчивость по морфолого-культуральным признакам и степени их вирулентности и агрессивности.

В циклах развития грибов наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерной фаз. При этом у одних групп доминируют гаплобионты, у других — диплобионты, у третьих - гаплоидная и диплоидная фазы имеют одинаковую продолжительность.

21.

Грибы широко распространены в природе и встречаются на самых различных субстратах. В процессе длительной эволюции у них выработался комплекс приспособлений к различным пищевым связям и местообитанию.

Наиболее обширна группа почвенных грибов (около 70000 видов), которые благодаря наличию многочисленных ферментов участвуют в разложении (минерализации) органических веществ с образованием гумуса. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. Это подстилочные сапротрофы, включающие многочисленные плесневые и шляпочные грибы.

Среди почвенных грибов выделяют копрофилы (обитают на навозных кучах, местах скопления помета животных и т.д.); кератинофилы (приурочены к жизни на рогах, копытах и волосах животных); ксилофиты (разрушают как живую, так и мертвую древесину); хищные (способны жить как сапротрофы, питаются нематодами). Характерную группу составляют домовые грибы -разрушители деревянных построек.

Кроме почвенных в природе существуют водные грибы, среди которых можно выделить сапротрофы, живущие на растительных остатках, паразиты водных растений и животных, а также грибы, вызывающие обрастание деревянных частей судов, пристаней и др.

Многочисленной группой грибов являются паразиты водорослей, грибов, высших растений, животных и человека. Некоторые грибы утратили способность к самостоятельному существованию и приспособились к взаимовыгодному сожительству (мутуализму) с растениями. Особой формой симбиотической связи грибов являются лишайники и микориза. В последнем случае мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпиблему (эктотрофная микориза) или в клетки паренхимы корня, где может образовывать клубки (эндотрофная микориза). Микоризный гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса и поглощать воду, активизирует ферменты растения. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения (углеводы) и корневые выделения, которые способствуют прорастанию спор. Микориза обнаружена у большинства высших растений (кроме водных).

Роль грибов в природе и жизни человека. Грибы наряду с бактериями играют важную роль в общем круговороте веществ в природе. Разлагая органические вещества отмерших растений и животных, они делают их доступными для автотрофных организмов, участвуют в образовании плодородного слоя почвы — гумуса, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.

Грибы широко используются в народном хозяйстве. Дрожжи применяют в хлебопекарной, пивоваренной, винодельной и спиртовой промышленности. Грибы используются для получения белка, ферментов, витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты, ростовых веществ, а также препаратов для биологических методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений. Многие шляпочные грибы употребляются как ценный пищевой продукт: в сухом веществе их плодового тела содержится в среднем 20 — 40% белка, 17 — 60 - углеводов, 1, 5 — 10 — липидов и 6 — 25% минеральных элементов, органических кислот, витаминов (А, В1, В2, РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус.

Паразитируя на растениях и животных, а также развиваясь сапротрофно на пищевых продуктах и изделиях из дерева, кожи, бумаги, пластмассы, металла, стекла, на произведениях искусства, грибы вызывают их порчу и приносят громадный ущерб народному хозяйству.

22.