Увеличение числа ядер в мышечном волокне как фактор гипертрофии скелетных мышц

Мышечные волокна являются многоядерными клетками, образующимися в период развития эмбриона путём слияния эмбриональных миобластов в длинные продолговатые трубчатые структуры — миотубы, которые в дальнейшем, после контакта с прорастающими аксонами мотонейронов и синтеза в миотубах миофибрилл, преобразуются в мышечные волокна (Р.К.Данилов 1994), (Э.Г.Улумбеков, Ю.А.Челышев 1998), (А.Дж.Мак-Комас 2001), (Е.А.Шубникова и др. 2001). Число ядер в мышечном волокне определяется числом образовавших его миобластов и, как показывает ряд рассмотренных ниже исследований, число ядер в уже сформированных мышечных волокнах не является неизменным.
Хорошо известно, что мышцы животных и человека в процессе роста организма кардинально увеличивают свои размеры, массу и силу. Чтобы достигнуть размера, характерного для мышц взрослого человека, брюшко мышцы ребенка должно увеличиться примерно в 20 раз (А.Дж.Мак-Комас 2001). Ещё в 60-е годы прошлого века было установлено, что по мере роста организма животных в их мышечных волокнах кардинально увеличивается число ядер (M.Enesco, D.Puddy 1964), (F.P.Moss 1968). Было обнаружено, что для людей в возрасте от одного до семидесяти одного года объём мышечного волокна хорошо коррелирует с числом ядер в мышечном волокне, и объём мышечного волокна, приходящийся на одно ядро, фактически является постоянной величиной во всём исследованном возрастном диапазоне (D.Vassilopoulos et al. 1977).
Поначалу причина увеличения числа ядер в мышечных волокнах оставалась не вполне ясной, так как было известно, что ядра миобластов после слияния в мышечные волокна утрачивают способность к делению. В то же время было известно, что не все ядра мышечных волокон обладают одинаковыми свойствами; в частности, небольшая часть ядер (3-10%) отличается от основной их массы — ядра из этой небольшой части расположены в оболочке волокна между плазмолеммой и базальной мембраной, то есть отделены от саркоплазмы собственной оболочкой и представляют собой, по сути, отдельные клетки (A.Mauro 1961). Данные клетки получили название клеток-сателлитов или миосателлитоцитов. Впоследствии было обнаружено, что именно деление миосателлитоцитов и последующее их слияние с основным мышечным волокном является причиной увеличения числа ядер в мышечном волокне по мере роста организма (F.P.Moss, C.P.Leblond 1970).
Увеличение числа ядер в мышечных волокнах происходит во взрослом, уже сформированном организме под воздействием тренировки. Обнаружено, что гипертрофия мышц крыс, вызванная принудительным плаванием либо перегрузкой из-за отсечения мышц-синергистов, не сопровождается изменением плотности ядер в мышечных волокнах (D.Seiden 1976), что является свидетельством увеличения числа ядер пропорционально увеличению объёма мышечных волокон. Зафиксировано, что после тренировки плаванием дважды в неделю в течение тридцати пяти дней число клеточных ядер в extensor digitorum longus крыс возросло на 30% (N.T.James, M.Cabric 1981). Затем эти же исследователи обнаружили увеличение числа ядер в vastus lateralis собак, тренированных в беге (M.Cabric, N.T.James 1983). Перегрузка мышц задних конечностей кошек, вызванная отсечением gastrocnemius и soleus, сопровождается значительной гипертрофией plantaris и в течение трёх месяцев приводит к почти четырёхкратному увеличению числа ядер в быстрых волокнах и двукратному увеличению числа ядер в медленных волокнах этой мышцы (D.L.Allen et al. 1995). Отмечено увеличение числа ядер и в мышцах людей после электрически стимулируемого сокращения мышц (M.Cabric et al. 1987), аэробной (велотренажёр) и анаэробной (подъём ног с отягощением) тренировки (P.J.Pacy et al. 1987), тренировок со штангой (F.Kadi et al. 1999 a), (F.Kadi et al. 1999 b).
Источником новых ядер, появляющихся в мышечных волокнах под воздействием тренировки, равно как и в результате возрастной гипертрофии мышц, являются клетки-сателлиты. Так, было замечено, что длительное интенсивное движение по беговой дорожке с наклоном вниз (с преобладанием работы мышц в уступающем режиме), вызывает у крыс повреждение части мышечных волокон и активирует пролиферацию (то есть массированное деление и последующее дифференцирование клеток в сторону специализации на выполнении определённой функции) клеток-сателлитов с пиком активности данных клеток через 24-76 часов после нагрузки. При этом уровень активации клеток-сателлитов был выше, чем того требовалось бы для восстановления повреждённых волокон, то есть клетки-сателлиты были активированы не только в повреждённых волокнах, но и в тех волокнах, у которых не наблюдалось внешних признаков повреждения (K.C.Darr, E.Schultz 1987). Двукратное увеличение активности деления клеток-сателлитов зафиксировано в мышцах крыс после десяти недель беговых тренировок (K.M.McCormick, D.P.Thomas 1992). Отсечение мышц-синергистов (plantaris и gastrocnemius) у крыс вызывает перегрузку soleus, что активизирует деление клеток-сателлитов в данной мышце в первую неделю после начала перегрузки и впоследствии приводит к значительной гипертрофии soleus (M.H.Snow 1990). Процессы активации клеток-сателлитов и слияния их с мышечными волокнами были отмечены в мышцах людей при регулярных тренировках на велотренажёре (H.J.Appell et al. 1988). Обнаружено, что тренировка с отягощением приводит к увеличению в мышцах человека пропорции клеток-сателлитов и увеличивает процент морфологически активных клеток-сателлитов (Roth SM et al. 2001).