Пульпа зуба

Пульпа заполняет центральную область зуба, по строению представляет собой рыхлую соединительную ткань. Содержит кровеносные сосуды и нервные окончания, проходящие через апикальное отверстие, осуществляет питание дентина, метаболическое обновление твердых тканей зуба, его репарацию в случае повреждения, защиту и связь зуба с общим гомеостазом организма. К резидентным клеткам пульпы относятся одонтобласты, фибробласты и малодифференцированные клетки, способные превращаться как в одонтобласты, так и в фибробласты. Одонтобласты занимают крайнее положение по периферии пульпы, осуществляют образование дентина (дентиногенез), питание дентина за счет отростков, проникающих в дентиновые трубочки. Фибробласты располагаются на всем пространстве пульпы, обеспечивают метаболизм внеклеточного матрикса, посредством отростков контактируют с одонтобластами.

В пульпе имеется значительное число клеток защиты: макрофаги, дендритные антиген-представляющие клетки, Т-лимфоциты, тучные клетки. В-лимфоциты отсутствуют и появляются лишь при воспалении.

Волокна внеклеточного матрикса формируются коллагенами типа I и III, которые составляют 25-30% сухой массы пульпы. Они не имеют выраженной ориентации, образуя сеть. Лишь в корневом канале фибриллы уложены плотнее, они формируют пучки.

Основное вещество пульпы типично для рыхлой соединительной ткани. Содержит много гликопротеинов и гиалуроновой кислоты, комплексы последней с гиалектинами обеспечивают высокую гидратированность пульпы.

Иннервация и кровоснабжение пульпы хорошо развиты. Сосуды и нервные волокна в коровом канале образуют сосудисто-нервный пучок. Капилляры нередко проходят в слой одонтобластов, а нервные веточки оплетают тела этих клеток. Часть из них проникают рядом с отростком одонтобласта в глубину дентина, раздражение их вызывает боль.

В пожилом возрасте происходит уменьшение количества всех видов клеток, наблюдается ослабление синтетической и секреторной активности как одонтобластов, так и фибробластов. Объем пульпарной камеры уменьшается из-за накопления вторичного дентина, увеличивается доля коллагеновых волокнистых структур.

Депульпация зуба лишает зуб питания (кровоснабжения) и иннервации, включая болевую чувствительность. Это отражается на метаболизме и жизнеспособности зуба, поскольку незащищенность твердых тканей со стороны пульпы делает их уязвимыми для воздействия окружающей среды, включая содержимое полости рта.

Дентин

Этот специализированный вариант костной ткани представляет слой внеклеточного матрикса, расположенный между пульпой зуба и эмалью (в коронке) или цементом (в корне зуба). Компоненты дентина продуцируются одонтобластами, накапливаясь, постепенно оттесняют границу с эмалью. При этом у одонтобластов удлиняются и отростки, которые сохраняют концевое ветвление на уровне границы с эмалью. От главного ствола отростка одонтобласта через каждые 1-2 мкм отходят боковые веточки, которые облегчают питание дентина и, в свою очередь, делятся и образуют концевые контакты с веточками соседних одонтобластов (напоминают взаимодействие и контакты остеоцитов в костной ткани).

Плазматическая мембрана отростка снаружи покрыта слоем основного вещества из протеогликанов, не содержит практически коллагеновых волокон. Это приводит к тому, что не возникают центры нуклеации, они не подвергаются минерализации и так появляются дентинные трубочки, окружающие каждый отросток и его ветвления. В просвете дентинных трубочек, помимо сильно гидратированных протеогликанов, имеется и свободная дентинная жидкость, которая представляет собой транссудат капилляров пульпы и близка по составу к плазме крови. Дентинная жидкость является транспортным средством для растворимых веществ от пульпы до границ с эмалью или цементом.

Значительное число дентинных трубочек обеспечивает высокую проницаемость дентина, быструю реакцию дентина и пульпы на внешние повреждения зуба, легкость распространения кариесной инфекции.

Структурная организация дентина в зависимости от этапов функционирования одонтобластов различается. Выделяют плащевой и интертубулярный дентин.

Плащевой дентин формируется проодонтобластами и юными одонтобластами, которые выделяют коллаген типа I и небольшое количество коллагена типа V. Коллагеновые волокна оринтированы поперек базальной мембраны эмалевого органа. В матриксе превалируют протеогликаны, фибронектин, остеонектин и Gla-протеины, но остеопонтин и другие фосфорилированные сиалопротеины, являющиеся центром нуклеации в костной ткани, отсутствуют.

В этой связи минерализация плащевого дентина осуществляется только механизмом гомогенной нуклеации, зависящим от матриксных вазикул, накапливающих фосфатные соли кальция. Октакальцийфосфат, транспортируемый ими к коллагеновым волокнам, спонтанно трансформируется в кристаллы гидроксиапатита, которые формируют минеральную фазу. При этом минеральная фаза получается не сплошная, а в виде минерализованных глобул диаметром около 2 мкм, расположенных разрозненно или группами. По мере дозревания одонтобласты переходят к выработке качественно другого дентина, называемого интертубулярным. С накоплением интертубулярного дентина плащевой все более оттесняется от одонтобластов и остается на границе с эмалью.

Интертубулярный дентин по составу органического матрикса близок к остеоиду кости. Зрелые одонтобласты интенсивно путем экзоцитоза отправляют в среду секреторные пузырьки, содержащие белки матрикса. Кроме того, между соседними одонтобластами, недалеко от их отростков, образуются соединительные комплексы, которые органичивают пульпу зуба от пространства, в которое секретируются белки внеклеточного матрикса. Волокна внеклеточного матрикса строятся из коллагена типа I, незначительного количества коллагена типа V и не содержат коллаген типа III. На долю коллагена приходится около 90% органического матрикса дентина. Вне клеток коллаген проходит все стадии дозревания (см. стр. 51) и формирует коллагеновые фибриллы, вытянутые поперек дентинных трубочек. Из сшивок здесь преобладают бифункциональные гидроксилизино-5-кетонорлейциновые, а трифункциональные перемычки вовлекаются в них позднее.

Примерно 8% органическогоматрикса дентина составляют неколлагеновые белки, характерные для остеоида, среди которых несколько меньше протеогликанов. Однако интертубулярный дентин не содержит фибронектин; остеопонтин и костный сиалопротеин представлены в значительно меньшей доле, чем в кости. Наконец, интертубулярный дентин содержит такие белки, которых нет ни в одной другой ткани: дентинный сиалопротеин и фосфофорин. Эти два белка кодируются одним геном, продуктом которого является дентинный сиалофосфопротеин. В процессе посттрансляционного процессинга он расщепляется на 2 белка, отличающихся по составу и строению. Дефект гена дентинного сиалофосфопротеина проявляется в форме дисплазии дентина и несовершенного дентиногенеза II типа.

Фосфофорин прочно связан с коллагеном, содержит до 40% первичной структуры аспартата и около 50% остатков серина, большая часть которых фосфорилируются. Это самый кислый белок из всех известных белков. Его изоэлетрическая точка (р I) составляет 1, 1. На долю фосфофорина приходится около половины всех неколлагеновых белков интертубулярного дентина. Белок имеет Арг-Гли-Асп-центр связывания с клетками.

Дентинный сиалопротеин содержит значительное количество углеводных компонентов (до 30% массы молекулы), весьма богатых сиаловыми кислотами. В первичной структуре белка доминируют остатки аспартата, глутамата, серина и глицина.

Минерализация интертубулярного дентинаосуществляется механизмом типичным для зрелой кости. Однако дентин не подвергается ремоделированию в отличие от костной ткани. Это обеспечивается, прежде всего, характером состава неколлагеновых белков. Коллаген, в стыках фибрилл тропоколлагена которого организуются центры нуклеации, секретируется лишь дистальной частью одонтобласта. В этой связи по мере созревания он все более оттесняется от клетки вновь секретируемым коллагеном, и формирование фибриллярных структур с типичными «зазорами» между концами молекул тропоколлагена заканчивается на определенном отдалении от клетки. Туда же поступают и другие компоненты центров нуклеации – фосфофорин и дентинный сиалопротеин, которые доставляются по отросткам одонтобластов, т.е. в обход зоны, где не завершено созревание коллагена. Фосфосиалопротеины вытесняют из «зазоров» коллагена протеогликаны, организуются центры нуклеации, и начинается минерализация с образованием гидроксиапатита. Фронт минерализации постепенно продвигается в сторону одонтобластов, оставляя после себя полностью минерализованный интертубулярный дентин, смыкающийся с плащевым. Между фронтом одонтобластов и сформированным (минерализованным) дентином остается неминерализованный слой, содержащий незрелый коллаген и протеогликаны, обозначаемый как предентин.

Ведущим фрагментом центров нуклеации дентина является фосфофорин, прочно фиксируемый специфическими участками коллагена вблизи «зазоров». Конформационные отношения фосфофорина и коллагена, их пространственная архитектоника позволяют связывать ионы Са²⁺ и снизить энергию активации образования кристаллов гидроксиапатита. Это позволяет образовать минеральную фазу из раствора (дентинная жидкость), в котором концентрация ионов Са²⁺ и фосфата находятся в пределах физиологических границ и не достигает насыщения. Интересно, что содержание основного нуклеатора – фосфофорина в дентине корня зуба в несколько раз меньше, чем в его коронковой части. Вероятно, это связано с регулирующим влиянием на рост кристаллов. В регулировании роста, конечных размеров кристаллов гидроксиапатита участвуют и другие неколлагеновые белки (остеопонтин, остеонектин, дентинный сиалопротеин, малые протеогликаны).

Продвижение фосфатных групп из кровеносного русла в одонтобласты, через их тела и их отростки к фронту минерализации не нуждается в специальных механизмах, поскольку фосфат-анионы легко проникают через биомембраны. Доставка ионов Са²⁺ к растущим кристаллам требует преодоления некоторых барьеров. В плазме крови около половины всего кальция находится в ионизированном состоянии (1, 15-1, 27 мМ). В цитоплазме же уровень Са²⁺ на 3-4 порядка ниже: в одонтобластах концентрация кальция около 0, 5 мкМ. При этом ионы Са²⁺ преимущественно связаны с белками и другими органическими лигандами. Поэтому поступление Са²⁺ в одонтобласт не требует затрат энергии, но требует регулируемого контроля, осуществляемого разными типами кальциевых каналов. Из одонтобластов в дентинную жидкость Са²⁺ поступает против высокого градиента концентрации. Это преодолевается с участием Са²⁺-активируемой АТФазы (Са²⁺-АТФаза) и специального трансмембранного белка Na⁺/Са²⁺-обмена. Са²⁺-АТФаза локализована в двух структурах – плазматической мембране одонтобластов, что обеспечивает выход Са²⁺ во внеклеточную среду непосредственно, и мембране вазикул, образующихся в аппарате Гольджи. Вазикулы накапливают Са²⁺ и путем экзоцитоза через отростки переносят кальций непосредственно к фронту минерализации. В результате в предентине концентрация Са²⁺ втрое выше, чем в пульпе зуба.

Кристаллы гидроксиапатита в дентине имеют пластинчатую форму (толщина 2-3 нм, длина около 60 нм), ориентированы вдоль волокон коллагена. Зрелый дентин содержит по массе в среднем 70% минеральных веществ, 20% органических и 10% воды, по объему соответственно – 45, 30 и 25%. Дентин более минерализованный и более прочная ткань, чем компактная кость (см. стр. 90).

В зубе различают также перитубулярный, репаративный и вторичный дентины, которые формируются у взрослых лиц после готового, прорезавшегося зуба. Перитубулярный дентин – дентин, который откладывается на стенках сформировавшихся дентиновых трубочек. Он не содержит фибриллярные структуры, но характеризуется наличием протеогликанов, более высокой степенью минерализации и другими размерами кристаллов гидроксиапатита (36´ 36´ 10 нм), богатым Мg²⁺ и карбонатом. Образование перитубулярного дентина приводит к уменьшению просвета дентинных трубочек. Вторичный дентин формируется крайне медленно сравнительно узким слоем между предентином и интертубулярным дентином. Отличается малой упорядоченностью, меньшей степенью минерализации и неравномерностью образования. С возрастом из-за этого наступает уменьшение пульпарной камеры и изменения ее формы. Репаративный дентин (третичный) развивается в ответ на механические и другие повреждения уже сформировавшегося дентина. Он является продуктом деятельности активных остеобластов, образующихся из клеток-предшественников пульпы. Отличается этот дентин низкой регулярностью органической и минеральной фаз, выполняет функцию защитного барьера для предохранения пульпы.

Цемент

По завершению формирования основы корня зуба эпителиальные клетки корневого влагалища разрушаются, и их место занимают мезенхимные клетки зубного мешочка, которые дифференцируются в цементобласты. Цементобласты вырабатывают белковый матрикс, близкий по составу к внеклеточному матриксу кости. Как и остеоид, он содержит коллаген типа I, гликопротеины (фибронектин, остеопонтин, костный сиалопротеин II, остеокальцин и др., а также протеогликаны (фибромодулин, люмикан, бигликан, декорин, версикан). Цементоид откладывается поверх плащевого дентина, формируя слой первичного цемента толщиной 20-230 мкм (минимальная толщина в области шейки, максимальная – в апикальной части корня). Минерализация первичного цемента напоминает минерализацию плащевого дентина.

Цементогенез после прорезывания зуба по характеру изменяется. На периферии, примыкая к формирующемуся периодонту остается лишь слой цементобластов, а основная масса замуровываются в секретируемом ими же матриксе и превращаются в цементоциты, которые напоминают остеоциты костной ткани, они находятся в лакунах и контактируют между собой ветвящимися отростками. Этот слой клеточного (вторичного) цемента располагается поверх первичного и формируется лишь на верхушке корня зуба и тоже подвергается минерализации. Его образование очень медленно продолжается всю жизнь зуба, с возрастом его толщина растет, достигая иногда 1, 5 мм.

Цемент занимает промежуточное положение между дентином и периодентальной связкой, он скреплен с периодентальной связкой значительным количеством прободающих его коллагеновых волокон. В скрепление этих структур значительную роль вносят адгезивные функции протеогликанов основного вещества межклеточного матрикса.

Несмотря на большое сходство между остеогенезом и цементогенезом и их минерализацией, необходимо обратить внимание на их различия: 1) цемент, как и дентин, эмаль не подвергается ремоделированию; 2) цементобласты не организуют морфологических структур, аналогичных остеонам, следовательно, являются бессосудистой минерализованной тканью и его питание осуществляется путем диффузии со стороны периодонта, как результат, цемент метаболически весьма инертен и мало обновляется; 3) степень минерализации цемента существенно ниже, чем дентина, он содержит по массе 61% минеральных солей, 27% органических веществ и 12% воды, по объему соответственно - 33, 31 и 36%. Однако при переломах корня зуба цементобласты, расположенные у границы с периодонтом могут откладывать слой вторичного цемента в виде кольца, соединяющего обломки. Но репаративный цемент не образует фибриллярных взаимопереплетений с окружающими тканями.