Вкусовые нервы.

Ощущение из вкусовых сосочков на передних двух третях языка идёт через V пару черепных нервов через хорду тимпании в VII пару черепных нервов. Импульсы от круглых сосочков на задней трети языка и других задних регионов рта передаются через IX пару черепных нервов. От основания языка и других областей глотки импульсы передаются к X паре черепных нервов. Вкусовые импульсы трёх краниальных нервов – VII, IX и X пары передаются в tractus solitarius. Возникают, также, импульсы от XII пары черепных нервов в связи с вкусовыми стимулами на языке крыс [181].

Определённые вкусовые сосочки классифицированы как чувствительные к одному из четырёх первичных вкусов с тенденцией к группировке в определённых областях. Сладкий вкус локализован, в основном, на передней поверхности и кончике языка, солёный и кислый вкус – на двух боковых сторонах языка, а горький – на круглых сосочках на задней части языка [65].

Оценка вкуса от разных мест – это неврологическое обследование черепных нервов. Когда растворы четырёх основных вкусов наносятся на разные области языка, имеется возможность ошибки и трудность в определении дефицитарной области [20, 105]. Улучшенным методом оценки вкуса является метод анодной гальванической стимуляции [106].

Имеется частичное перекрытие различных вкусовых ощущений во всех областях ротоглотки. Вкус нельзя полностью уничтожить, если не перерезать все три пары черепных нервов [130, 144] и даже тогда это трудно. При рассмотрении четырёх типов вкуса Моултон [119] спрашивает: «Имеется ли какое-нибудь доказательство, что взаимодействие среди этих систем встречается в этом случае? Если - да, то - на каком уровне? Повышает ли это в организме способность хеморецепторов к качественному различению…?»

Эриксон [39] подчёркивает, что это может вести к заблуждению при отнесении к какой-либо категории вкусового волокна, такого как волокна «солёного» потому, что оно максимально чувствительно к солёному, с этих пор, оно, возможно, ответственно за сигнализацию числа стимулов [133].

Недостаток специфичности вкусовых рецепторов является одной из причин, по которой трудно устранить вкус и является проблемой при локализации повреждения в нервной системе при обнаружении недостаточности вкуса. Микроэлектродная запись от индивидуальной вкусовой рецепторной клетки не показывает все или никакие пиковые характеристики нервной ткани. Различный размер пиков наблюдается, когда производится стандартная запись нерва chorda tympani при стимуляции вкусовых рецепторов. Записанный потенциал, по-видимому, будет распределён по степени реакции на вкусовые стимулы. Реакции каждой рецепторной клетки отвечают на число вкусовых стимулов. Дискриминация основных вкусовых качеств: сладкого, кислого, солёного и горького - не делается специфическим рецептором. Ямамото и другие [181] классифицирует четыре типа реакций XII пары черепных нервов на стимуляцию языка при лёгкой анестезии у недецеребрированных и остродецеребрированных крыс. Найдены две различных группы – сахарозо-натриевая (NaCl) группа и гидрохлорид-хининовая (HCl) группа. Кроме того существуют посторонние факторы, которые влияют на афферентные импульсы от рецепторов. Паттон [133] устанавливает: «Комплексные ощущения, возбуждаемые смесью вкусовых стимулов, являются сплавом четырёх первичных модальностей вместе с различными соматосенсорными и обонятельными компонентами».

Это показывает, что первый «анализ» вещества при жевании – это чувства оральных рецепторов в зависимости от гомеостаза тела. Афферентная информация, которая достигает центральной нервной системы от вещества, стимулирует вкусовые рецепторы в зависимости от суммации импульсов. Эриксон [39] проверил гипотезу «паттерна перекрестных волокон» на качества вкуса у растворов. Это было выполнено при записи от тридцати волокон нерва chorda tympani, чтобы установить паттерн для различного качества вкуса, установить, похож ли паттерн у веществ с похожим вкусом. Эта часть гипотезы имела достаточно доказательств. В дальнейшем это нашло поддержку у Зоттермана [185], который обнаружил, что различные биологические сахара, стимулирующие вкусовые рецепторы, вызывают различные реакции при записи нерва chorda tympani. Эриксон [39] скоррелировал эту физиологическую информацию с поведенческими тестами крыс, основанными на шок-базированном избегании питья, от одной соли к другой. Он заключил, что «… невральное сообщение для качества вкуса является паттерном, составленным из суммы невральной активности при пересечении многих невральных элементов».

Запись индивидуального волокна в nervus chorda tympani показывает на очень похожую передачу при стимуляции вкусовых рецепторов хлоридом лития или хлоридом натрия [46], ещё крысу обучают избегать токсичного хлорида лития [122], по-видимому, при различном вкусовом коде [71]. Вместе с тем, паттерн поведения животного варьирует при различной стимуляции вкусового рецептора, и имеется небольшая разница или никакой в записи нервного импульса, записанного не нерве chorda tympani. Здесь должен быть использован какой-нибудь другой метод с более высокой вкусовой дискриминацией. Зоттерман [185] рассматривает электронную запись нерва в перспективе, когда он говорит: «Неизвестно каким образом центральная нервная система «видит» реакции от n. chorda tympani, таким же самым образом, что и электронный аппарат».

Кодирование вкуса является объединением реакций популяций вкусовых нейронов скорее, чем активность отдельных типов нейронов, связанных с четырьмя базовыми вкусами. Интенсивность стимулов кодируется общим количеством активности, вызванной в популяции реагирующих нейронов. Эриксон [38, 40] анализирует функцию намного лучше изученного и понимаемого цветного зрения. Можно ли комбинацию разных типов волокон и импульсов рассматривать для многих вкусов, как это делается при восприятии различных цветовых ощущений? Предполагается, что существуют три типа рецепторов-волокон для восприятия цвета. Теперь предположим, что четыре цвета индивидуально применяются как стимулы и производится запись от трёх типов рецепторов-волокон. Типы рецептора-волокна показаны как 1, 2, 3 на сопроводительном графике. Цветовые стимулы показаны как А, В, С, Д. Когда стимул – это цвет А – типы рецептора-волокна стимулируются в различной степени или не стимулируются совсем. Суммация активности – это указание от А с типом рецептора. То же самое верно для цветов В, С и Д.

Рис. 4-1.Смотрите текст для обсуждения.