Регуляция потребления пищи.

Регуляция количества потребления пищи и воды у человека и животных является исключительным примером работы многочисленных механизмов и точности, с которой тело регулируется с помощью нервной системы. Джейкобс и Шарма [92] описывают и поддерживают «… модель, в которой энергетический баланс является критическим фактором контроля поступления пищи. Когда животное сыто или пресыщено, метаболические свойства принимаемой пищи оцениваются критически. Когда животное голодно, сенсорные свойства получают приоритет в регуляции потребления». Эксперимент, в основном, был выполнен на собаках, которые были удовлетворены калорийностью еды, но не имели возможности попробовать пищу на вкус для удовлетворения специфических потребностей тела. Тип отобранной пищи зависел от дефицита питательных веществ у животного. Регуляция пищи количественно и её потребление не базировались на дефиците калорий на протяжении коротких периодов [94].

Взаимодействие неврологических факторов различных уровней в регуляции потребления воды продемонстрировано Яновитцем и Гроссманом в их исследовании [96] собак с пищеводной фистулой. Существует три механизма, регулирующих количество воды у собаки с дефицитом воды, которую она выпьет. При мнимом питье, когда вода не может достичь желудка из-за отвода через пищеводную фистулу, собака будет выпивать воды в 2, 5 раза больше её дефицита. Когда вода сможет достичь желудка, собака выпьет в 1, 2 раза больше её дефицита. Если воду в количестве дефицита помещали прямо внутрь желудка без омывания глотки и собаке позволяли пить через 10 минут, то она выпивала воду в количестве её дефицита. Если не было возможности пить воду в течение 15 минут после её помещения в желудок – собака не пила вообще [3]. Это исследование подтверждает, что растяжение желудочных рецепторов является первым механизмом регуляции поступления воды [161]. Исследование также показывает, что смачивание слизистой мембраны рта даёт, по меньшей мере, временное удовлетворение [16], вызывая прекращение питья. Окончательно, если даётся достаточное количество времени для абсорбции воды, то осморецепторы, рецепторы растяжения и барорецепторы отражают объём внеклеточной жидкости [166] и вызывают нежелание у собаки пить. В противоречие с этим исследованием вступает исследование Адольфа [1], который лишал собак с подготовленной пищеводной фистулой воды. Когда собаки могли мнимо пить, они удовлетворяли свою жажду простым отбором воды в течении пяти или даже меньше минут. Количество воды при мнимом питье точно равнялось количеству дефицита воды у них.

Очевидно, что существуют различные факторы контроля количества выпитой воды. Важно рассмотреть стимуляцию рецепторов ротоглотки, а также же быстрые изменения при оценке питания в рамках ПК. Если вода давалась крысам без прохождения через ротоглотку, они не достигали полного удовлетворения [36].

Пациенты со множественным мышечным ослаблением часто дегидратированы. Гудхарт [58] наблюдал общее усиление мышц у этих пациентов при мануальном мышечном тестировании, когда они выпивали стакан воды. Улучшения мышечной функции немедленное и появляется в связи с тем же самым механизмом, который вызывает удовлетворение жажды мнимо пьющих собак.

Два механизма регулируют поступление калорий [96]. Когда имеется дефицит, вкус усиливается для повышения потребления, которое относится к кратковременной реакции. При более длинном периоде потребление становится наученным компонентом [91]. Кратковременный компонент обеспечивает адекватное поступление калорий при различных состояниях потребности [97]. Наученный компонент является полностью невральным механизмом, ведущим к активному потреблению пищи, без принятия во внимание потребности в калориях. Когда присутствует наученный компонент, удовлетворение вкусового механизма является неизбежным, несмотря на потребность в калориях. Внутривенное кормление глюкозой не ингибирует потребление пищи у собаки [95]. Этот наученный ответ объясняет повышение потребления пищи при наличии тучности.

Стимуляция ротовых рецепторов, по-видимому, не играет большой роли в регуляции количества съедаемой пищи. Кроме того, объём пищи не является фактором, регулирующим её потребление. Животные будут съедать должное количество калорий, даже не смотря на то, что объём пищи увеличен во много раз добавлением воды к жидкой диете или добавкой целлюлозы к плотной, превращённой в порошок диете. Они также будут съедать нужное количество калорий, когда пищу сделали горькой добавкой хинина. Тейтельбаум и Эйпштейн [168] суммируют свои наблюдения таким образом: «Мы подчёркиваем, что ротоглоточные ощущения являются существенными для животного при поиске и распознавании пищи, но становятся несущественными, когда у животного остаётся только проблема, какое количество пищи съесть».

Эйпштейн [37] разработал метод, при котором крысы могли кормить себя прямо в желудок, минуя ротоглотку. Это устраняло стимуляцию ротоглотки и соматические ощущения, вызванные пищей во рту и в глотке. Это также уменьшало проприоцептивную обратную связь от акта еды. Устранение стимуляции ротоглотки не препятствует количественному контролю съедаемой пищи, с другой стороны, выбор пищи и мотивация к еде оказались сильно ослабленными. Крыса, которую кормят внутрижелудочно этим методом, будет приспосабливать своё потребление пищи, чтобы получить то же самое количество питательных веществ в жидком растворе. Крыса, съедающая в день 30 мл пищи будет приспосабливать своё потребление пищи приблизительно в размере 60 мл в день, если пища разведена наполовину водой из под крана [36]. При больших разведениях животные совершают большее количество приёмов пищи в день, чтобы получить необходимое её количество.

Регуляция потребления пищи и воды даёт исключительную иллюстрацию большого количества взаимодействий внутри нервной системы для регуляции питания. При тестировании питания методами ПК мы стимулировали в основном рецепторы вкуса, запаха и абсорбции в полости рта. Исследования животных показывают, что вкус и запах не являются необходимыми, когда существует только проблема количественной оценки съеденного, но они являются центральными, когда животное должно выбирать подходящую пищу [168].