Поступление минеральных элементов в растение. Механизмы транспорта ионов через мембраны. Пассивный и активный транспорт.

Концентрация минеральных веществ в самих растениях в большинстве случаев мало связана с их концентрацией в среде. Способность растений накапливать различные минеральные элементы характеризуется величиной – коэффициент накопления (КN): KN = к онцентрация элемента в растении/концентрация элемента в среде.

Главный орган поглощения элементов минерального питания – корень. В почвенном растворе ионы находятся в свободном состоянии или связаны с почвенными коллоидами. Растения поглощают вещества избирательно.

Доступность минеральных элементов:

• Зависит о характеристик почвы: pH, размера и состава почвенных частиц, других факторов.

• Большинство почвенных частиц заряжены отрицательно, поэтому могут накапливать катионы. В этой связи важные элементы K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ и других катионов «закреплены» в почве.

• Сильные дожди, наводнения и переувлажнение могут приводить к вымыванию анионов из почвы – таких как NO₃^-, PO₄^-, SO₄^2- (поскольку они плохо связаны с частицами почвы).

• Подвижность разных веществ в почве широко варьирует: высокоподвижные – калий, натрий, фосфор, сера; среднеподвижные – магний, железо, медь, цинк; относительно подвижные – кальций, магний, бор.

• Чем меньше подвижность ионов в почве, тем большее значение приобретает мощность развития корневой системы.

(Строение корня – вопрос 37-38)

Механизмы поглощения веществ корнем

1. Поступление ионов из почвы или питательного раствора в свободное пространство клетки (клеточные стенки). Клеточная стенка представляет собой катионообменник.

2. Передвижение ионов из свободного пространства через плазмалемму в протопласт.

На первом этапе главными механизмами поглощения являются диффузия и адсорбция, на втором – мембранные транспортные белки.

Ионы и другие вещества преодолевают мембрану несколькими способами:

1. Простая диффузия через липидный бислой (незаряженные вещества).

2. Простая диффузия ионов через гидрофильные поры (ионные каналы).

3. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью переносчиков (транспортеров).

4. Перенос веществ с участием активных комплексов (насосов).

5. Транспорт веществ путем пиноцитоза.

Вещество диффундирует из области высокой концентрации в область низкой концентрации (по градиенту концентрации). Движущей силой диффузии служит разность химических потенциалов данного вещества в двух областях. В реальных условиях для описания процесса диффузии ионов в клетку решающее значение имеет разность электрохимических потенциалов по обеим сторонам мембраны. В состоянии покоя внутренняя мембрана заряжена отрицательно.

Два механизма транспорта:

Пассивный транспорт – перемещение веществ через мембрану путем диффузии по градиенту электрохимического потенциала без затраты АТФ (К⁺ -каналы, Са²⁺ - каналы, Cl^- -каналы).

Активный транспорт – перемещение веществ через мембрану против градиента электрохимического потенциала с затратой энергии АТФ (Н⁺-АТФаза, К⁺-Na⁺-АТФаза).

54. Диффузия ионов и её виды. Строение ионных каналов.

При пассивном поступлении веществ через мембрану основой переноса является диффузия - перенос ионов по градиенту электрохимического потенциала. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны и от растворимости вещества в липидной фазе мембраны. Поэтому неполярные вещества, которые растворяются в липидах (органические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану. Большинство веществ, которые важны для питания клетки и ее метаболизма, не могут диффундировать через липидный бислой и транспортируются с помощью белков, которые облегчают проникновение ионов.

Каналы – трансмембранные белки, которые действуют как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. Специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры. Скорость транспорта зависит от величины и заряда ионов. Если пора открыта, то вещества проходят быстро. Однако каналы открыты не всегда. Имеется механизм «ворот», который под влиянием внешнего сигнала открывает или закрывает канал.

Строение ионных каналов

Ионные каналы формируются интегральными (обычно субъединичными) белками. Они пронизывают мембрану таким образом, что образуется гидрофильная пора. Канал – это белковая макромолекула, образующая пору через двухслойную липидную мембрану. Основные структурные элементы канала: устье – расширенная часть поры, которая находится по обеим сторонам мембраны; узкая часть поры – туннель.

Считают, что конформация канала меняется в ответ на физиологические раздражители, которыми могут быть электрическое поле, химические соединения (медиаторы и др.). Эти конформационные изменения обычно называют воротными. Воротными их называют потому, что, открывая и закрывая канал, они обуславливают движение проникающих через мембрану ионов. Опыты показали, что ворота расположены ближе к внутренней стороне мембраны. Механизмы, которые управляют воротами, т. е. открытием и закрытием канала, получили название сенсоров. Сенсоры могут действовать под влиянием либо электрического поля на мембране, либо химических агентов (медиаторов). Одной из важнейших характеристик ионных каналов является селективность, обусловленная особенностью их строения: диаметром канала, природой и размещением заряженных групп. Большое значение при этом имеют заряды, локализованные непосредственно у входа в канал, где они выполняют функцию селективного фильтра.

Облегченная диффузия – транспорт ионов по градиенту электрохимического потенциала при помощи белков-переносчиков.

Переносчики – специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. В структуре этих белков имеются группировки, определённым образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность. В результате изменения конформации белков вещество передаётся наружу или внутрь. Скорость транспорта в несколько раз меньше, чем через каналы (для транспорта каждой отдельной молекулы переносчик должен изменить конфигурацию). Транспортные белки есть как в плазмалемме, так и в тонопласте.