Надкласс Pisces. Рыбы

В надкласс входят животные, постоянно живущие в воде, дышащие жабрами и передвигающиеся с помощью плавников. Грудные и брюшные плавники являются парными, хвостовые, спинные и анальные – непарными. Последние поддерживаются специальным скелетом.

Осевая часть скелета рыб представлена позвоночником с двояковогнутыми позвонками. Кожа покрыта чешуей. Различают плакоидную, ганоидную, космоидную и костную чешуи (рис. 5).

Рис. 5. Типы чешуй рыб: А - плакоидная; Б - ганоидная; В - циклоидная;

Г - ктеноидная [48]

Плакоидная чешуя (рис. 5а) характерна для хрящевых рыб. Она создается кожными зубами, рассеянными по поверхности кожи. Чешуя имеет вид толстых пластин, часто округлого или овального очертания, расположенных в теле животного, и у многих рыб заканчивающимися шипами, выходящими наружу. В процессе жизни животного чешуя периодически сбрасывается.

Плакоидная чешуя дала начало остальным типам чешуй, а также зубам позвоночных.

Ганоидная чешуя (рис. 5б) – большие окостеневшие щитки обычно ромбической или круглой формы со скульптированной наружной поверхностью, образовавшиеся в результате срастания первичных плакоидных чешуй. На теле животного она располагается кольцами, образуя панцирь (верхний край каждой чешуи имеет шип, входящий в выемку чешуи, лежащей выше). Чешуя покрыта снаружи твердым блестящим слоем эмалеподобного вещества – ганоина. Помимо защитной функции, эта чешуя даёт опору мускулатуре и обеспечивает необходимую для движения упругость тела. Встречается у низших лучеперых рыб. В течение жизни организма не сменяется.

Примитивный вид ганоидной чешуи – космоидная чешуя (рис. 5в), характерная для древних кистеперых и двоякодышаших рыб. Ее наружная поверхность образована слоем космина (отсюда название) - видоизмененного дентина, но более плотного. Сверху чешуя покрыта твёрдым эмалеподобным дентином (эмаль), придающим ей характерный блеск. Космоидная чешуя имеет ромбическую форму и поверхность без скульптуры.

Костная чешуя (рис. 5г) представляет собой полупрозрачные тонкие костные пластинки разнообразной формы, но обычно округлых или почти четырехугольных очертаний. Она образовалась из ганоидной чешуи, у которой исчез поверхностный слой ганоина. Костные чешуи, как правило, черепицеобразно накладываются друг на друга. У большинства рыб чешуи - циклоидные, часто - с гладким наружным краем. У некоторых рыб, например у окунеобразных, чешуя - ктеноидная, имеющая зубчики по наружному краю. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы.

Рыбы относятся к животным, имеющим непостоянную температуру тела. Они активны, ведут различный образ жизни. Размножаются икринками или являются живородящими.

Первые рыбы появились в силуре, а в девоне они уже - господствующая группа. В девоне кистеперые рыбы дали начало земноводным.

В надклассе рыб выделены 4 класса: Пластинокожие – Placodermi (S-D), Акантоды – Acanthodei (S₂-P), Хрящевые рыбы – Chondrichthyes (D-ныне), Костные рыбы – Osteichthyes (D-ныне).

1.2.1.1 Класс Placodermi. Пластинокожие

Эти рыбы известны также под названием «панцирные рыбы» (рис. 6, 7). Они были первыми позвоночными, у которых развились челюсти. Считается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных позвоночных. Панцирные рыбы имели наружный скелет - панцирь, который покрывал голову и переднюю часть туловища.

Рис. 6. Панцирная рыба ботриолепис (Bothriolepis, D₃) [1]

Панцирь слагался крупными костными пластинками, поверхность которых была покрыта бугорками и валиками. Настоящих зубов у панцирных рыб не было, а для разрушения добычи использовались или скошенные края пластин, образовывавших панцирь головы, или отдельные пластины. Парные плавники были хорошо развиты и у некоторых из них тоже защищены костными щитками. Внутренний скелет хрящевой, частично обызвествленный. Размеры тел различны: от небольших до 6, иногда 8-10 м в длину (дунклеостей).

Панцирные жили в пресной, преимущественно, и морской воде. Это обитатели мелководья. Образ жизни – придонные хищники.

Рыбы этого класса появились в силуре и полностью вымерли к концу девона. Благодаря массивности скелета, их представители сохранялись в ископаемом состоянии хорошо. Встречаются целые черепа, плечевые пояса и различные фрагменты скелета рыб. Есть находки цельных скелетов.

Рис. 7 Панцирная рыба дунклеостей (Dunkleosteus, D) [7]

Класс имеет важное стратиграфическое значение. Во-первых, пластинокожие быстро эволюционировали, что позволяет использовать их для дробного расчленения девонских отложений и достаточно точного определения относительного возраста, во-вторых, их существование и в морских, и в континентальных условиях дает возможность сопоставить разнофациальные отложения.

Класс не оставил потомков.

Характерные представители класса: ботриолепис - Bothriolepis (D₃), дунклеостей - Dunkleosteus (D).

1.2.1.2 Класс Acanthodei. Акантоды

Акантоды («колючезубые рыбы») (рис. 8, 9) относятся к древнейшей группе, сочетающей в себе черты панцирных, хрящевых и костных рыб. Они имели небольшие (длина 18-26, реже до 50 см) веретенообразные тела, покрытые плотно расположенными косыми рядами мелких четырехугольных чешуй ганоидного типа. Отдельные представители достигали 2 метров. Развитые челюсти акантод несли зубы, не имевшие эмалевого слоя (в отличие от зубов как хрящевых, так и костистых рыб). Акантоды были неплохими пловцами, питались придонными или медленно плавающими мелкими животными.

Рис. 8. Акантоды: а–б – эвтакантус (Euthacanthus, D)

(а – вид сбоку, б – вид с брюшной стороны), в – чешуя [1]

Внутренний скелет хрящевой, иногда с частичным окостенением. Все плавники, кроме хвостового, обладали сильным шипом.

Акантоды – в значительной степени представители пресноводных водоемов. Лишь в карбоне небольшое количество этих рыб встречено в морских отложениях.

Первые представители акантод появились в позднем силуре, в девоне они широко распространены, а в перми вымирают.

В ископаемом состоянии в речных и морских отложениях встречаются обычно разрозненные чешуйки и шипы акантод, а в озерных и лагунных отложениях могут быть обнаружены и цельные экземпляры.

Рис. 9. Ископаемая рыба акантода [23]

Акантоды используются для расчленения и определения возраста девонских отложений. Кроме того, они представляют большой интерес для познания эволюции рыб, т.к. являются одной из древнейших групп челюстноротых, сочетающих в себе черты основных классов рыб, и родоначальной для лучеперых костных рыб.

1.2.1.3 Класс Chondrichthyes. Хрящевые рыбы

К классу относятся рыбы с внутренним хрящевым скелетом (рис. 10). Современные представители - акулы, скаты и химеры.

Наружный скелет состоит из плакоидных чешуй (кожных зубов), иногда превращенных в головные или плавниковые колючки. Кожа может быть голой. Наружного костного панциря нет. Зубы у представителей класса разнообразны. Так, у пермской рыбы Helicoprion зубы были свернуты в плоскую спираль, состоящую из 2-3 оборотов. Скаты обладали тупыми, дробящими зубами, у акул они были острые, режущие.

Рис. 10. Хрящевые рыбы: а – скелет акулы [1], б - зубная спираль акулы геликоприон (Helicoprion, P₁) [1], в-г – зубы разных хрящевых рыб

У хрящевых рыб, в отличие от костных, нет плавательного пузыря. В связи с этим, чтобы не опуститься на дно, они должны находиться в движении. Хрящевые рыбы – хищники. Среди древних их представителей преобладают пресноводные формы, среди современных – морские пелагические. Несколько видов встречаются в тропических реках.

Хрящевые рыбы появились в девоне, настоящие акулы – в карбоне, скаты – в юре.

В ископаемом состоянии от этих рыб остались главным образом только плакоидная чешуя, зубы и иглы плавников. Находки полных скелетов редки. Вместе с рыбами встречаются обильные копролиты различного облика и замещенные различными минералами. Зубы акул могут захороняться в массовом количестве. Горняки называли их «птичьими языками». Они широко используются в стратиграфии для дробного расчленения фанерозойских (с девона по четвертичную систему) отложений. Кроме того, акуловые имеют и биологическое значение. Они развивались быстро и, разделяясь на многочисленные группы, дали богатый материал для исследований общебиологического значения.

Характерная форма: геликоприон - Helicoprion (P₁).

1.2.1.4 Класс Osteichthyes. Костные рыбы

Костные рыбы имеют окостеневший внутренний скелет и окостенения в наружном скелете. У некоторых рыб скелет может быть хрящевым (осетровые) или более или менее окостеневшим. Окостенение происходит за счет прижизненной минерализации межклеточного вещества карбонатами и сульфатами кальция и кристалликами апатита. На голове костных рыб присутствуют кожные кости, выполняющие покровную и защитную функцию. Тело покрыто космоидной, ганоидной или костной чешуей. Кожа может быть голой. Есть плавательный пузырь или легкое. Плавники поддерживаются костными лучами.

Форма тела костных рыб разнообразная: уплощенная (скаты), змееобразная, веретенообразная и торпедообразная. Длина тела колеблется от 0, 7 см до 9 м.

Класс объединяет ископаемых и современных рыб, средой обитания которых являются и пресные и морские (всех глубин) бассейны. В современной ихтиофауне они составляют 95%. Кроме плавающих их представителей встречаются лазающие с помощью плавников рыбы (современные лучеперые в мангровых зарослях), ползающие рыбы (двоякодышащие и кистеперые) мелководья и пересыхающих водоемов, а также летучие рыбы тропиков, которые могут преодолевать расстояния над водой до 400 м.

Первые представители костных рыб, как предполагают, появились в позднем силуре, т.к. в девоне они уже представлены двумя разными группами. К концу палеозоя эти животные стали господствующей группой в пресноводных бассейнах и заселили моря.

В ископаемом состоянии костные рыбы встречаются обычно в виде скелетов или отпечатков, рыбы с незначительно развитым окостенением – в виде отдельных костей и зубов. Нередко скелеты рыб находят в известковых конкрециях. В мире имеется много местонахождений костных рыб, часто хорошей сохранности. Примером могут быть древнейшие костистые (одна из групп костных) рыбы в медистых сланцах цехштейна (Р₂) Германии. С давних времен сохранилось их местное название «селедки медистых сланцев».

Костные рыбы разделяются на три подкласса: кистеперые – Crossopterygii (D-Q), двоякодышащие - Dipnoi (D₂-Q) и лучеперые – (D-Q).

Кистеперые рыбы. Crossopterygii (рис. 11) имели веретеновидное тело, покрытое у древних видов космоидными чешуями – щитками, у более поздних видов – костными чешуями. Они были хищниками и имели хорошо развитые и многочисленные зубы. Зубы располагались вдоль краев челюстей и на небе. У рипидистий (предков амфибий) они характеризовались наличием складчатого дентина (лабиринтные зубы).

Рис. 11. Кистеперые рыбы девонского периода: а – пандерихтис (Panderichthys) (представитель группы кистеперых рыб рипидистий, предковых для тетрапод) [38], б – диптерус (Dipterus), в – голоптихиус (Holoptychius) [1]

Наиболее характерная особенность кистепёрых – парные плавники с мускулистой лопастью, включающей скелетную ось из нескольких кистеобразно разветвлённых сегментов (отсюда название), служащих для опоры о дно и имеющих отдаленное сходство с пятипалой конечностью четвероногих (рис. 12).

Интересно, что способность передвигать по грунту с помощью плавников имееся у некоторых более прогрессивных рыб и по настоящее время (илистый прыгун, бентозавр, рыбы-лягушки и др.).

Функцию дыхания у кистеперых рыб, кроме жабр, выполнял плавательный пузырь. Он периодически наполнялся атмосферным воздухом, а его стенки были пронизаны многочисленными кровеносными сосудами. Прямо из пузыря кислород попадал в кровь. Для дыхания атмосферным воздухом у ряда кистеперых рыб имелись внутренние носовые отверстия (хоаны).

Рис. 12. Строение кисти земноводного (а) и кистеперой рыбы (б) [49]

У кистеперых рыб было по три глаза: два больших - по бокам головы, а третий поменьше - на темени. Он в небо смотрел. Собственно, это был не совсем глаз, а теменное отверстие, связанное со светочувствительным органом. Потом этот глаз атрофировался, омертвел и исчез. У людей сохранился еще в мозгу остаток «третьего глаза» - особая шишковидная железка.

Кистеперые рыбы обитали как в морских, так и пресноводных бассейнах. Одна группа этих рыб (целаканты), не имевшая легочного дыхания (без хоан), в палеозое были пресноводными, в мезозое перешли в море, где на значительных глубинах (400-1000 м) у Коморских островов (близ юго-восточного побережья Африки) сохранились до наших дней. Впервые представитель целакантов – Latimeria, был обнаружен в 1938 году и назван по имени г-жи Латимер, обнаружившей эту рыбу в улове рыболовецкого судна и сохранившую её для науки. Другая группа кистеперых, обладавшая внутренними ноздрями (хоаны), считают, явилась предковой для наземных позвоночных – земноводных. Эти рыбы первыми «вышли на сушу».

Одной из наиболее «продвинутых» известных в настоящее время кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik) (рис. 13), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными.

Кистеперые рыбы сохраняются, как правило, в виде чешуй и зубов и встречаются довольно часто, особенно в континентальных отложениях палеозоя. Они используются для их расчленения и корреляции.

Характерные представители: пандерихтис – Panderichthys (D), целаканты.

Рис. 13. Кистеперая рыба тиктаалик (Tiktaalik) из позднего девона – переходная форма между рыбами и земноводными [26]

Двоякодышащие рыбы (Dipnoi) (рис. 14) обладают также способностью дышать в воде и на суше. Для этого они, как и кистеперые, используют жабры и плавательный пузырь, который может играть роль легких. Двоякодышащие имеют много общих черт с кистеперыми, поэтому их нередко объединяют в один подкласс Лопастеперые – Sarcopterigii. Считается, что и те, и другие произошли от одного предка.

Рис. 14. Протоптерус (Protopterus) –

современная двоякодышащаярыба [14]

Отличие этих рыб состоит в некоторых особенностях строения тела. Например, у них отсутствует «третий глаз». Длина до 2 м.

Современные двоякодышащие являются обитателями пресноводных водоемов. При их пересыхании перебираются в другой водоем или впадают в спячку. Когда во время шестимесячной засухи озеро Чад в Африке уменьшает свою площадь почти на одну треть и обнажается илистое дно, местные жители отправляются на рыбалку, прихватывая с собой мотыги. Они отыскивают на обсохшем дне холмики и выкапывают из каждого глиняную капсулу с рыбой, сложившейся вдвое. В таком состоянии двоякодышащая рыба протоптер ожидает следующего периода дождей, который наступает через 6–9 месяцев.

Двоякодышащие рыбы распространены со среднего девона по ныне. Характерный представитель: протоптерус – Protopterus (современный).

Лучеперые рыбы. Actinopterygii в отличие от кистеперых и двоякодышащих рыб, как правило, обладают костным позвоночником, и только у немногих сохраняется хорда или ее остатки. У них нет мясистых плавников (лопастей), хоан и «третьего глаза». Эти рыбы имеют уплощенные плавники с лучевидными шипами хрящевого и костного состава. Длина тела – до 9 м.

Наиболее известные их древние представители – это пресноводные и морские палеониски (рис. 15, 16). Эти рыбы имели небольшие размеры – до 40 см и могли сохраняться целиком. Чешуя ганоидная, дифференцированная по положению и морфологии на теле. Жили со среднего девона по ранний мел.

Рис. 15. Ископаемая рыба палеониска из девона [11]

Рис. 16. Верхнедевонская палеонискообразная рыба Cheirolepis

(реконструкция) [11]

Лучеперые рыбы в настоящее время составляют более 90 %. Первые их представители известны из среднего девона, однако их предки, имеющие ряд признаков лучеперых рыб, находят уже в силуре. Например, рыба Psarolepis. Ископаемые рыбы используются в стратиграфии.