Ин­те­гра­тив­ная дея­тель­ность

Как уже го­во­ри­лось, на ней­ро­не мо­гут быть де­сят­ки ты­сяч си­нап­ти­че­ских вхо­дов (пре­си­нап­ти­че­ские окон­ча­ния на ден­д­ри­тах и те­ле), но вы­ход у не­го толь­ко один — ак­сон. В ка­ж­дый мо­мент вре­ме­ни ней­рон об­ра­ба­ты­ва­ет ин­фор­ма­цию, по­сту­паю­щую по всем этим вхо­дам, и в ре­зуль­та­те этой об­ра­бот­ки при­ни­ма­ет­ся од­но-един­ст­вен­ное ре­ше­ние — быть или не быть ПД на вы­хо­де, и ес­ли быть, то в ка­ком ко­ли­че­ст­ве, с ка­кой час­то­той и пр. Эта дея­тель­ность ней­ро­на по об­ра­бот­ке ин­фор­ма­ции на вхо­де с фор­ми­ро­ва­ни­ем им­пуль­са­ции на вы­хо­де на­зы­ва­ет­ся его ин­те­гра­тив­ной дея­тель­но­стью.

Рас­смот­рим ме­ха­низ­мы этой дея­тель­но­сти на при­ме­ре не­кое­го ней­ро­на (рис. 4.2), об­ла­даю­ще­го тре­мя вхо­да­ми — дву­мя воз­бу­ж­даю­щи­ми (на рис. 4.2 — 1 и 2) и од­ним тор­моз­ным (3). Важ­ней­шая осо­бен­ность ней­ро­на — это то, что оди­ноч­ный ВПСП поч­ти все­гда под­по­ро­го­вый. Та­ким об­ра­зом, по­сту­п­ле­ние од­но­го ПД на ка­ж­дый из вхо­дов 1 и 2 вы­зо­вет под­по­ро­го­выйВПСП (рис. 4.2, А, Б), на вход 3 — ТПСП (рис. 4.2, В). Ес­ли ПД по­сту­пят од­но­вре­мен­но на вхо­ды 1 и 2, то воз­ник­шие ВПСП сло­жат­ся, и в ре­зуль­та­те мем­бран­ный по­тен­ци­ал в об­лас­ти ак­сон­но­го хол­ми­ка мо­жет пре­вы­сить E_кр; то­гда на вы­хо­де воз­ник­нет один или не­сколь­ко ПД (рис. 4.2, Г). То же про­изой­дет, ес­ли на один из воз­бу­ж­даю­щих вхо­дов (1) с ко­рот­ким про­ме­жут­ком по­сту­пят два ПД (рис. 4.2, Д). Та­кое сло­же­ние пост­си­нап­ти­че­ских по­тен­циа­лов на­зы­ва­ет­ся сум­ма­ци­ей; в пер­вом слу­чае (скла­ды­ва­ют­ся пост­си­нап­ти­че­ские по­тен­циа­лы, воз­ник­шие под раз­ны­ми си­нап­ти­че­ски­ми окон­ча­ния­ми, то есть в раз­ных точ­ках про­стран­ст­ва) го­во­рят о про­стран­ст­вен­ной сум­ма­ции, во вто­ром слу­чае (скла­ды­ва­ют­ся пост­си­нап­ти­че­ские по­тен­циа­лы, воз­ник­шие под од­ним и тем же си­нап­ти­че­ским окон­ча­ни­ем, но в раз­ные мо­мен­ты вре­ме­ни) — о вре­мен­ной сум­ма­ции. Чем дли­тель­нее в ре­зуль­та­те сум­ма­ции мем­бран­ный по­тен­ци­ал в об­лас­ти ак­сон­но­го хол­ми­ка пре­вос­хо­дит E_кр, тем боль­ше ПД воз­ник­нет на вы­хо­де ней­ро­на (рис. 4.2, Е). Сум­ми­ро­вать­ся мо­гут и пост­си­нап­ти­че­ские по­тен­циа­лы раз­ной на­прав­лен­но­сти (ВПСП и ТПСП), при этом они вза­им­но «га­сят» друг дру­га, и мем­бран­ный по­тен­ци­ал ме­ня­ет­ся ма­ло; так ТПСП пре­пят­ст­ву­ет раз­ви­тию ПД (рис. 4.2, Ж). Та­ким об­ра­зом, сум­ма­ция пред­став­ля­ет со­бой ал­геб­раи­че­ское сло­же­ние пост­си­нап­ти­че­ских по­тен­циа­лов.

Итак, ин­те­гра­тив­ная дея­тель­ность ней­ро­на осу­ще­ст­в­ля­ет­ся бла­го­да­ря по­сто­ян­ной про­стран­ст­вен­ной и вре­мен­но{‘}й сум­ма­ции ВПСП и ТПСП; ес­ли в ре­зуль­та­те этой сум­ма­ции мем­бран­ный по­тен­ци­ал в об­лас­ти ак­сон­но­го хол­ми­ка пре­вос­хо­дит E_кр, то на вы­хо­де ней­ро­на воз­ни­ка­ют ПД, при­чем они ге­не­ри­ру­ют­ся в те­че­ние все­го вре­ме­ни, по­ка мем­бран­ный по­тен­ци­ал не ста­нет ни­же E_кр.