Мем­бран­но-ион­ные ме­ха­низ­мы

Итак, ме­рой воз­бу­ди­мо­сти яв­ля­ет­ся раз­ность ме­ж­ду мем­бран­ным по­тен­циа­лом и E_кр. Фак­то­ры, от ко­то­рых за­ви­сит мем­бран­ный по­тен­ци­ал, раз­би­ра­лись вы­ше (разд. «Об­щие прин­ци­пы воз­ник­но­ве­ния био­по­тен­циа­лов»). Вы­яс­ним те­перь, от че­го за­ви­сит E_кр; по­пут­но раз­бе­рем, что про­ис­хо­дит при дей­ст­вии на воз­бу­ди­мую ткань под­по­ро­го­вых раз­дра­жи­те­лей. Для это­го пред­ста­вим се­бе, что мы при­кла­ды­ва­ем к воз­бу­ди­мой клет­ке де­по­ля­ри­зую­щее на­пря­же­ние (рис. 1.12).

В пер­вом (чис­то ус­лов­ном) слу­чае на­пря­же­ние на­столь­ко ма­ло, что оно не вы­зы­ва­ет от­кры­ва­ния бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов (рис. 1.12, А). В та­ком слу­чае клет­ка де­по­ля­ри­зу­ет­ся ров­но на ве­ли­чи­ну при­ло­жен­но­го на­пря­же­ния (на ри­сун­ке — на 5 мВ), то есть ве­дет се­бя как обыч­ное со­про­тив­ле­ние. Это так на­зы­вае­мое пас­сив­ное из­ме­не­ние мем­бран­но­го по­тен­циа­ла, или пас­сив­ный от­вет.

Во вто­ром слу­чае де­по­ля­ри­зую­щее на­пря­же­ние уже дос­та­точ­но для от­кры­ва­ния бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов (рис. 1.12, Б). Клет­ка де­по­ля­ри­зу­ет­ся на ве­ли­чи­ну при­ло­жен­но­го на­пря­же­ния (на ри­сун­ке — на 10 мВ), но плюс еще на не­ко­то­рое зна­че­ние за счет вхо­да Na⁺ по от­кры­ваю­щим­ся ка­на­лам.Это уже ак­тив­ный от­вет, био­по­тен­ци­ал, ха­рак­тер­ный имен­но для жи­вой мем­бра­ны. Он от­но­сит­ся к ме­ст­ным по­тен­циа­лам, об­ла­да­ет все­ми их свой­ст­ва­ми (см. вы­ше, разд. «Ви­ды био­по­тен­циа­лов») и на­зы­ва­ет­ся ло­каль­ным от­ве­том. Од­на­ко не­смот­ря на от­кры­ва­ние бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов ло­каль­ный от­вет мо­жет не пе­рей­ти в ПД, то есть ос­та­ет­ся под­по­ро­го­вым, как на рис. 1.12, Б. По­че­му же в дан­ном слу­чае не раз­ви­ва­ет­ся са­мо­уси­ли­ваю­щий­ся вход Na⁺, при­во­дя­щий к раз­ви­тию ПД? Де­ло в том, что де­по­ля­ри­за­ция мгно­вен­но при­во­дит к уси­ле­нию вы­хо­да из клет­ки K⁺ (так как умень­ша­ет­ся на­прав­лен­ный внутрь элек­три­че­ский гра­ди­ент для это­го ио­на) по по­сто­ян­но от­кры­тым ка­лие­вым ка­на­лам, а вы­ход K⁺ вы­зы­ва­ет ре­по­ля­ри­за­цию. Ес­ли вы­хо­дя­щий ка­лие­вый ток боль­ше вхо­дя­ще­го на­трие­во­го, то де­по­ля­ри­за­ция пре­кра­ща­ет­ся и са­мо­уси­ли­ваю­щий­ся вход Na⁺ не раз­ви­ва­ет­ся.

В треть­ем слу­чае де­по­ля­ри­зую­щее на­пря­же­ние дос­та­точ­но для то­го, что­бы вхо­дя­щий на­трие­вый ток пре­вы­сил вы­хо­дя­щий ка­лие­вый (рис. 1.12, В). Клет­ка де­по­ля­ри­зу­ет­ся на ве­ли­чи­ну при­ло­жен­но­го на­пря­же­ния (на ри­сун­ке — на 15 мВ), плюс еще на не­ко­то­рое зна­че­ние за счет вхо­да Na⁺ по от­кры­ваю­щим­ся ка­на­лам, и этой сум­мар­ной де­по­ля­ри­за­ции хва­та­ет для пре­вы­ше­ния E_кр и раз­ви­тия ПД.

Из это­го сле­ду­ет, что E_кр дос­ти­га­ет­ся то­гда, ко­гда на­трие­вый ток пре­вы­ша­ет ка­лие­вый:

Ус­ло­вие E_кр: I_Na > I_K.

Сле­до­ва­тель­но (рис. 1.13):

¾ лю­бые фак­то­ры, уве­ли­чи­ваю­щие на­трие­вую про­ни­цае­мость, при­во­дят к сдви­гу E_кр в сто­ро­ну мем­бран­но­го по­тен­циа­ла, тем са­мым они сни­жа­ют по­рог де­по­ля­ри­за­ции и по­вы­ша­ют воз­бу­ди­мость (рис. 1.13, А);

¾ на­про­тив, фак­то­ры, умень­шаю­щие на­трие­вую про­ни­цае­мость, сни­жа­ют воз­бу­ди­мость (рис. 1.13, Б);

¾ лю­бые фак­то­ры, уве­ли­чи­ваю­щие ка­лие­вую про­ни­цае­мость, при­во­дят к сдви­гу E_кр в сто­ро­ну от мем­бран­но­го по­тен­циа­ла, тем са­мым они уве­ли­чи­ва­ют по­рог де­по­ля­ри­за­ции и по­ни­жа­ют воз­бу­ди­мость (рис. 1.13, В);

¾ на­про­тив, фак­то­ры, сни­жаю­щие ка­лие­вую про­ни­цае­мость, по­вы­ша­ют воз­бу­ди­мость (рис. 1.13, Г).