Микроспоралардың in vitro жағдайында дамуы және өсімдіктер регенерациясы.

Микроспоралардың in vitro жағ дайында дамуы бірнеше жолмен қ амтамасыз етілуі мү мкін. Бірлі-жарымы гаметофиттік даму жолынан ауысып эмбриоидты тү зеді. Басқ алары дедифференцияланып, каллусқ а айналады. Тағ ы біреулері микроспорогенез бен гаметогенез жолын жалғ астырады, яғ ни пісіп жетілген тозаң ғ а айналады. Ал тағ ы бір тобы біртіндеп ыдырап қ ұ риды. Н.Сандерленд сасық сең дуананың микроспораларын in vitro ө сіріп, олардың бастапқ ы кездегі даму жолдарын зерттеп, табиғ аттағ ы in vivo даму жолынан айырмашылығ ын кө рсеткен.

In vitro жағ дайында микроспора тепе-тең бірдей екі жасушағ а бө лінуі мү мкін. Ал in vivo дағ дылы жолмен бө лінгенде пайда болатын екі жасушаның бірі генеративтік, бірі вегетативтік жасушалар. Ол екеуінің кө лемі жағ ынан айырмашылығ ы бар. Бұ ндай гаметофиттік жолдан спорофиттік жолына ауысу Datura innoxia, Nicotiana tabacum тү рлеріне тә н.

Микроспора кө лемі бірдей емес екі жасушағ а бө лініп, вегетативтік жә не генеративтік жасушаларды тү зеді. Бұ табиғ и жолғ а ұ қ сас. Генеративтік жасуша бірінші митоздан кейін кері кетеді. Вегетативтік жасуша кө п бө лініп одан ә рі зиготалық даму жолына тү седі. Бұ ндай даму жолы Nicotiana tabacum, Datura metel, Hordeum vulgare, Triticum aestivum т.б. ө сімдіктерде байқ алғ ан. Кей кезде тек қ ана генеративтік жасуша бө ліне бастайды, немесе екеуі де (вегетативтік пен генеративтік жасушалары) бірдей бө лініп, спорофитті тү зеді. Микроспораның атап ө ткен бө ліну бағ ыттары кө пжасушалық гаплоидтық қ ұ рылымдардың (глобула, эмбриоид) пайда болуына себеп болады. олардан гаплоидтық регенерант ө сімдіктері шығ ады.

Егерде вегетативтік жасушаның ядросы генеративтік жасушаның ядросымен қ омылап кетсе, пайда болғ ан диплоидтық жасушадан тү зілген ө сімдікте ә рине диплоидтық болады. Сонымен қ атар, диплоидтық ө сімдіктер мейоз кезінде кейбір кемістіктері пайда болғ ан микроспоралардан жә не зндополиплоидия ө туі салдарынан тү зіледі. Микроспоралардың даму бағ дарламасы гаметофиттік жолынан спорофиттік жолына ауысуының себептері белгісіз, жә не де бұ л процеске қ алыпты немесе кемістіктері бар микроспоралар қ атыса ма деген сауалғ а ә лі де жауап жоқ. Ә детте, микроспоралардың даму бағ ытына ә р тү рлі факторлар ә сер етеді: микроспораларғ а тә н табиғ и полиморфизм, микроспораларлың дамуындағ ы ауытқ у, микроспоралардың бө ліну шү йкесінің орналасуы. Микроспоралардың гаметофиттік даму жолынан спорофиттік жолына ауысуы генетикалық дең гейінде анық талады, бірақ оның жү зеге асуы нақ тылы физиологиялық жағ дайлар мен тү рлі индукциялау факторларғ а байланысты. Микроспораның даму бағ ыты ең алдымен оның даму кезең імен белгіленеді, жә не ө сіретін қ оректік ортаның гормондық қ ұ рамына байланысты болады.

Микроспорадан тү зілген кө пжасушалық қ ұ рылым дами келе эмбриоидқ а айналса, одан шық қ ан регенерант ө сімдік тікелей андрогенездің нә тижесінде пайда болады. Ал егерде кө пжасушалық қ ұ рылым каллусқ а айналса, одан шық қ ан регенерант ө сімдік жанама андрогенез нә тижесінде пайда болады.

Тозаң қ аптағ ы мың дағ ан микроспораларлың ішінде тек қ ана кейбіреулері ғ ана эмбриоидты тү зеді. Бұ л қ ұ былыс генетикалық дең гейде белгіленуі ық тимал. Эмбриогендік микроспоралардың саны тү рлі стресс ық палдарынан арта тү седі. Мысалы, тө мен жә не жоғ ары температура, ионизация туғ ызатын сә улелер. Тікелей андрогенез ү шін донорлық ө сімдіктің физиологиялық кү йі, тозаң ның даму кезең і, қ оректік ортаның қ ұ рамы жә не ө сіру жағ дайларынң маң ызы зор. Кө птеген ө сімдіктерде микроспораның спорофиттік жолмен дамуы ү шін бір ядролық кезең і ең қ олайлы болады. Каллустан шық қ ан ө сімдіктердің бә рі гаплоидтық бола бермейді, сондық тан гаплоидтарды жаппай алу ү шін ең жақ сысы эмбриоидогенез арқ ылы ө тетін тікелей андрогенез.

В.Ананд қ ызметтестерімен темекінің (Nicotiana tabacum) тозаң қ аптарын ө сіргенде, эмбриоидтардың ү ш тү рі пайда болғ анын байқ ағ ан. Олар вегетативтік жасушаның, генеративтік жасушаның жә не ол екеуінің де бірге бө лінуінен тү зілген. Осы эмбриоидтардан гаплоидтық ө сімдіктер алып, оларды топырақ қ а кө шіріп, гү лденуге дейін ө сірген. Олардың жапырақ тары мен гү лдерінің морфологиялық қ ұ рылысын зерттегенде, бұ л ө сімдіктер де бір-бірінен айырмашылық тары бар ү ш типке бө лінген. Тозаң қ аптар мен микроспораларлы ө сіргенде, каллустың екі типі пайда болатыны кө рсетілген: біріншісі – ә р тү рлі гетерогендік жасушаларынан тұ рғ ан, екіншісінің қ ұ рамында меристемалық жасушалар ошағ ы болғ ан. Регенерация прцесі екінші каллуста ө те жең іл ө ткен, себебі меристемалық аймақ тардан ө ркендер тез ө сіп шық қ ан.