Строение хлорофилла

Фотосинтез у высших зеленых растений протекает в специализированных внутриклеточных органеллах — хлоропластах, способных доставлять энергию для метаболических процессов только в дневные часы.

Среди светособирающих первостепенная роль принадлежит двум молекулярным формам хлорофилла – а и b (рис. 34).

Рис. 34. Строение хлорофиллов a и b

В молекуле хлорофилла, присутствующего в хлоропластах клеток зеленых растений, содержится четыре пирольных кольца (I—IV), одно из которых (IV) находится в восстановленной форме. Имеется еще и V непирольное кольцо. Длинная изопреноидная боковая цепь в молекуле хлорофилла представляет собой остаток спирта фитола С₂₀Н₃₉ОН — производного ненасыщенного углеводорода изопрена, который присоединен сложноэфирной связью к карбоксильной группе заместителя в кольце IV. Четыре центральных атома азота в молекуле хлорофилла координационно связаны с ионом Мg²⁺ двумя основными и двумя наведенными дополнительными валентностями.

По своей химической природе хлорофилл представляет собой сложный эфир двухосновной кислоты и двух спиртов — метилового и фитола. Остаток фитола придает молекуле хлорофилла липидные свойства и обеспечивает закрепление и ориентацию его в природной тилакоидной мембране хлоропласта.

Хлорофилл при гидролизе омыляется с образованием щелочных солей хлорофилла и спиртов. При действии слабых кислот ион магния вытесняется из центра порфиринового ядра и замещается водородом. В результате образуется соединение бурого цвета, которое называется феофитином.

В фотосинтезирующих клетках высших растений всегда присутствуют хлорофиллы нескольких типов, важнейшие из которых хлорофиллы а (С₅₅Н₇₂О₅N₄Mg) и b (С₅₅Н₇₀О₆N₄Мg), отличающиеся только тем, что у хлорофилла b вместо метильной в кольце II содержится формильная группа (О=С—Н). Хотя хлорофиллы а и b окрашены в зеленый цвет, их спектры поглощения несколько различаются. У большей части высших зеленых растений количество хлорофилла а примерно вдвое превышает количество хлорофилла b.

Относительное содержание хлорофиллов и каротиноидов у разных видов растений заметно варьирует. Именно от их соотношения зависит характерная окраска фотосинтезирующих клеток. Содержание хлорофилла на сухой вес растения составляет примерно 1%.

Система из пяти колец, образующая кольцо больших размеров вокруг атома Мg²⁺, придает молекуле способность поглощать свет. Атом магния собирает молекулы хлорофилла в ассоциации, что облегчает более полное улавливание света.

В тилакоидных мембранах хлоропластов кроме хлорофилла присутствуют также и вспомогательные светопоглощающие пигменты – каротиноиды, окрашенные в желтый, оранжевый или красный цвет. Среди них наиболее важные – красный пигмент b-каротин (провитамин А) и желтый пигмент ксантофилл, или лютеин. Он является главным ксантофиллом листьев.

Каротиноиды поглощают свет в ином диапазоне, нежели хлорофиллы, поэтому они функционируют как световые рецепторы, дополняющие хлорофиллы.