Нуклеотиды, не входящие в состав нуклеиновых кислот

К нуклеотидам, не входящим в состав ДНК и РНК, относятся нуклеотиды, встречающиеся в клетке или в свободном виде в качестве продуктов гидролиза или синтеза нуклеиновых кислот, или в виде компонентов многих важных соединений коферментной природы (моно- и динуклеотиды, содержащие один, два или три остатка фосфорной кислоты).

Одним из важнейших соединений нуклеотидной природы является аденозинтрифосфат (АТР) (рис. 4).

Рис. 4. Строение молекул АТР (аденозин-5'-трифосфата), АDР (аденозин-5'-дифосфата), АМР (аденозин-5'-монофосфата) и их компонентов

АТР состоит из азотистого пуринового основания – аденина, D -рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Вторая и третья молекулы фосфорной кислоты присоединяются друг к другу макроэргической связью, которая при гидролизе освобождает большое количество химической энергии (от 40 до 60 кДж/моль) в зависимости от локализации реакции в клетке. Таким образом, в АТР имеются две макроэргические связи. АТР выступает в роли переносчика химической энергии, связывающей клеточные процессы, сопровождающиеся выделением энергии, с теми реакциями, которые протекают с потреблением энергии. Обратный процесс – синтез АТР из АDР и неорганического фосфора – сопровождается потреблением энергии:

АDР + Р АТР

Подобная реакция называется реакцией фосфорилирования. Различают:

- Фотосинтетическое фосфорилирование (в этом процессе АТР синтезируется за счет солнечной энергии, которая используется при фотосинтезе).

- Гликолитическое фосфорилирование, когда синтез АТР происходит вследствие выделения энергии при окислении органических веществ без доступа кислорода воздуха (анаэробная фаза дыхания, или процесс гликолиза).

- Окислительное фосфорилирование, происходящее при окислении органических веществ при потреблении кислорода воздуха (аэробная фаза дыхания, или цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса).

Другим соединением, у которого макроэргическая связь образуется между кислородом и фосфором, является UDP – уридиндифосфат. В состав UDP входит азотистое основание – урацил, D -рибоза и два остатка фосфорной кислоты, соединенные друг с другом макроэргической связью (рис. 5).

Рис. 5. Строение молекулы UDР (уридин-5^¢ -трифосфата)

UDP является коферментом гликозилтрансфераз, способных переносить глюкозу на какой-либо акцептор. Перенос глюкозы посредством UDP называется трансгликозилированием. UDP играет большую роль в превращении углеводов, в частности в синтезе сахарозы и крахмала.

Аналогичную роль переносчика молекул выполняет СТР – цитиндинтрифосфат (цитидинтрифосфорная кислота), участвующий в синтезе фосфолипидов – переносе остатков холина, этаноламина, серина и др. на фосфатидную кислоту.

Сложный нуклеозиддифосфат, называемый коферментом А (СоА), является переносчиком ацилов жирных кислот, которые в процессе синтеза связываются с концевой –SН-группой СоА макроэргической связью:

В обменных реакциях активироваться коферментом может не только уксусная кислота, но и другие органические кислоты. С образованием активированных остатков органических кислот протекают процессы аэробной фазы дыхания и распада жирных кислот и т.д.