ФУНКЦИОЫАЛЬНАЯ 6 страница

(корпус стриатум в базальных ганглиях и зарождающаяся дорзальная кора — см. 3.4.2), что обеспечивает отображение пространственного ок­ружения в формате интермодальных, аффективно размеченных «когни­тивных карт» (см. 6.3.2 и 9.4.3). Гиппокамп хорошо развит у всех млеко­питающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003). Его центральная роль в фиксации новой информации объясняется двумя обстоятельствами. Первым из них являются обширные анатомические связи с различными областями коры и с субкортикальными структурами, включая префрон-тальные отделы коры и расположенную поблизости миндалину. Она иг­рает важную роль в регистрации аффективных впечатлений (в основном страха и гнева) и выработке условных рефлексов на основе подкрепле­ния и наказания. Второй особенностью гиппокампа является высокая плотность нейронов с NMDA-синапсами (см. 4.4.3). Эти синапсы встре­чаются и в других участках мозга, но в существенно меньшей концент­рации. Как отмечалось, они отличаются способностью долговременного и одноразового — здесь и теперь — изменения пороговых характеристик, что напоминает быстроту изменений сознательного опыта²³. Для измене­ния их порогов должны, однако, выполняться специальные требования, такие как относительно высокий энергетический уровень конвергирую­щих на этих синапсах влияний. Это может требовать одновременной активации со стороны как специфических кортикальных, так и неспе­цифических, субкортикальных структур, прежде всего восходящей рети­кулярной активирующей формации (см. 2.4.3 и 4.4.1).

Интенсивность активации гиппокампа служит хорошим предикто­ром успешности последующего воспроизведения (Alkire et al., 1998). В последнее время были проведены эксперименты на запоминание и уз­навание слов пациентами с вживленными на длительное время электро­дами (эти пациенты с тяжелыми формами эпилепсии наблюдались в связи с подготовкой к нейрохирургической операции). Эксперименты показали, что для фиксации информации в памяти на стадии кодирова­ния необходима прежде всего синхронизация работы нейронов гиппокам­па и его непосредственного окружения, в частности, нейронов так на­зываемой энторинальной коры, соединяющей гиппокамп с неокортексом (Fell et al., 2002). Поскольку одной из близлежащих к гиппокампу струк­тур также оказывается миндалина, этот же механизм мог бы объяснить и особую устойчивость памяти на эмоциональные события. Типичным для нейрофизиологических процессов эмоциональной интеграции памяти является возникновение относительно медленного (4—8 Гц), так назы­ваемого тета-ритма. Взаимоотношения миндалины и гиппокампа, впрочем, немонотонны — в случае сильных аффектов и острого стресса активация миндалины угнетает работу гиппокампальных структур. Так

²³ Вместе с тем, гиппокамп не должен считаться чем-то вроде «субстрата сознания».
При его поражениях пациенты сохраняют способность к рефлексивному мышлению. Они
могут общаться и способны произвольно вспоминать события и информацию, которые
относятся к отрезкам времени, предшествовавшим поражению. Иными словами, обыч­
но у них нет выраженной ретроградной амнезии. Роль гиппокампа, как отмечалось, види­
мо, состоит именно в быстрой консолидации актуальной интермодальной информации,
что является необходимой предпосылкой для сохранения в памяти новых эпизодов (см.
также 5.4.1 и 5.4.3). 403

может возникать диссоциация между нарушенным эксплицитным запо­минанием и сохранным имплицитным узнаванием. Судя по всему, по­добная диссоциация может лежать в основе посттравматического синд­рома (см. 9.4.3).

Согласно мнению еще одной группы исследователей (Mishkin et al., 1999), собственно гиппокамп ответствен за эпизодическую память, а ок­ружающие его структуры — за семантическую. Поэтому узнавание се­мантического типа («знаю» — см. 5.1.1) иногда возможно и при локаль­ных поражениях гиппокампа, тогда как при более обширных поражениях, вовлекающих как височные доли, так и нижележащие ана­томические образования, часто одновременно страдают оба вида памяти. Новые нейрокогнитивные исследования развития височно-гиппокам-пального комплекса показывают, что выпадения собственно гиппокампа сказываются на функциях памяти сравнительно поздно, в возрасте 5—7 лет, подтверждая, таким образом, гипотезу об иерархических отношени­ях между гиппокампом и его ближайшим окружением (Bachevalier & Vargha-Khadem, 2005). Как в этом случае можно объяснить многочислен­ные данные мозгового картирования, а равно клинические наблюдения, свидетельствующие об особой роли префронтальных структур коры в процессах извлечения эпизодической информации? Функция этих структур, по-видимому, состоит прежде всего в реализации процессов произвольного управления эпизодической (и автобиографической) памя­тью. К числу важнейших из таких процессов относятся, во-первых, фор­мирование интенции на извлечение (retrieval volition) личностно-релевант­ной информации и, во-вторых, контроль за правильностью выполнения этого мнестического действия (см. 4.3.3 и 5.4.3).

Интересно, что все перечисленные авторы в целом склоняются се­годня к уровневым представлениям об организации памяти. Так, Сквайр фактически является сторонником двухуровневой модели — он противо­поставляет декларативному запоминанию относительно низкоуровневые процессы процедурной памяти. Если декларативные процессы отвечают на вопрос «что?», то процедурные — на вопрос «как?» (см. 1.4.2). Приме­рами процедурного запоминания могут быть моторные навыки и пер­цептивные прайминг-эффекты, выявляемые с помощью таких методик, как тест дополнения фрагментов слова (см. 5.1.3). Клинические наблю­дения показывают, что процедурное запоминание возможно при нару­шениях височно-гиппокампальных и префронтальных механизмов. Согласно данным трехмерного мозгового картирования, субстратом перцептивных прайминг-эффектов являются соответствующие по сен­сорной модальности первичные и вторичные отделы коры. Нейрофизио­логические механизмы сенсомоторных навыков и условных рефлексов, по-видимому, в основном связаны с субкортикальными структурами, та­кими как базальные ганглии и мозжечек. В этом отношении между пред-404 ставлениями Сквайра и Тулвинга нет противоречий: Тулвинг и его пос-

ледователи склонны рассматривать прайминг-эффекты в качестве ниж­него уровня в иерархии систем памяти — этот уровень предшествует, с их точки зрения, семантической памяти.

Процедурная память демонстрирует двойную диссоциацию по отно­шению к декларативной памяти. Пациенты с некоторыми тяжелыми формами амнезии и с болезнью Альцгеймера (это заболевание сопровож­дается дегенеративными изменениями нейронов коры, прежде всего ее высших, ассоциативных отделов), у которых серьезно нарушены как эпизодическая, так и семантическая память, тем не менее, обнаружива­ют нормальные прайминг-эффекты в ответ на предъявление зрительной или акустической информации, а также обычную динамику сенсомотор-ного научения в соответствующих тестах (см. 5.4.3 и 6.1.2). Как показал нейропсихолог Джон Габриели (Gabrieli, 1998), при поражениях задних отделов коры перцептивные прайминг-эффекты могут значительно ос­лабевать, хотя декларативная память, в частности, эксплицитное узна­вание того же самого материала, остается без серьезных изменений. По­добные случаи, однако, исключительно редки, поэтому следует подождать дальнейших публикаций по данному вопросу. Более однозначной и об­щепризнанной является возможность селективного нарушения форми­рования сенсомоторных навыков при относительной сохранности ког­нитивных форм памяти. Это имеет место на ранних стадиях болезни Паркинсона и при так называемой хорее Хантингтона — заболеваниях, связанных прежде всего с нарушениями в работе базальных ганглиев (эти нарушения обусловлены недостатком и, соответственно, переиз­бытком нейромедиатора дофамина — см. 9.4.3).

Интересные результаты были получены при анализе перцептивных
прайминг-эффектов. Как считает Тулвинг, они позволяют сделать вывод
о существовании особой перцептивной системы репрезентации, имею­
щей имплицитный характер. Хотя эта система могла бы показаться лишь
механизмом, инерционно фиксирующим сенсорные параметры стиму­
ляции (нечто вроде долговременной иконической или эхоической па­
мяти), эксперименты свидетельствуют о том, что перцептивная импли­
цитная память, возможно, обладает некоторыми фундаментальными
знаниями о мире (Cooper, 1994). Испытуемые в этих экспериментах
должны были работать с изображениями, показанными на рис. 5.9. Не­
которые из задач были эксплицитными тестами на узнавание, и в них
оба класса объектов, как реалистические, так и невозможные (с точки
зрения физического воплощения), показали одинаковые результаты.
Другие тесты были имплицитными — с их помощью, например, опреде­
лялось насколько быстро испытуемый работает с изображением при по­
вторном его предъявлении. Оказалось, что если в случае реалистических
объектов обнаруживается выраженный прайминг, то в случае невозмож­
ных прайминг отсутствует. Видимо, перцептивная память каким-то об­
разом «распознает», что возможно, а что невозможно в реальном мире,
«отказываясь работать» с совсем уж фантомными структурами. Такое
распознавание — нетривиальные достижение, поскольку математичес­
кая задача выявления признаков «невозможности» объекта в общем слу­
чае чрезвычайно сложна (см. Пенроуз, 2003). 405

Рис. 5.9. Примеры возможных (А) и невозможных (Б) объектов из экспериментов по сравнению имплицитной и эксплицитной невербальной памяти (по Cooper, 1994).

Включены ли прайминг-эффекты в процессы узнавания? Трудно представить себе, что имплицитные процессы не имеют отношения к некоторым ранним этапам восприятия и узнавания. Об этом косвенно говорит тот факт, что поразительные возможности узнавания сложного зрительного материала (см. 5.2.1), как и эффекты имплицитной зритель­ной памяти, также возможны лишь до тех пор, пока материал сохраняет свою реалистичность. Поскольку в предметных сценах наиболее выра­жена их структурированность относительно вертикального измерения (рыба в реке, самолет в небе, дом на земле и т.д.), в ряде исследований узнавания сложных предметных сцен (Величковский, 19826) вводились пространственные повороты слайдов при ознакомлении и тестирова­нии. Зеркальные повороты, менявшие левые и правые части при озна­комлении и тестировании, практически не влияли на узнавание. Если же при ознакомлении изображение ставилось «с ног на голову», то это заметно ухудшало его последующее узнавание как уже виденного, при­чем значительно более сильное ухудшение наблюдалось при продолжи-

тельных отсрочках тестирования (несколько недель). Этот эффект так­же зависел от длительности экспозиции, достигая максимальной выра­женности при наименьшей ее величине, составлявшей в наших опытах около 300 мс. Следовательно, естественная ориентация сложных пред­метных изображений способствует их долговременному запоминанию, но формируется это влияние на относительно ранних этапах восприятия (см. 3.3.3).

Приведенные данные говорят о том, что узнавание естественных пространственных сцен связано с навыками перцептивной ориенти­ровки в этом материале. Гипотетической основой узнавания при этом служит сходство микроструктуры операций при первоначальном вос­приятии и последующем тестировании. В литературе по психологии восприятия давно обсуждается вопрос о возможной роли сходства тра­екторий движений глаз в качестве критического фактора, определяю­щего зрительное узнавание. Если бы это предположение подтвердилось, можно было бы, в частности, связать перцептивные прайминг-эффек-ты с моторными навыками Однако ожидаемая корреляция сходства траекторий обследования изображений при ознакомлении и повтор­ном предъявлении с успешностью узнавания никогда не была проде­монстрирована убедительно. Более того, против этого предположения прямо говорит тот факт, что уменьшение угловых размеров изображения на стадии тестирования существенно меняет параметры движений глаз, но совершенно не влияет на успешность узнавания²⁴.

Таким образом, несмотря на продолжающиеся интенсивные споры о роли отдельных нейрофизиологических структур, в психологии и ней­рофизиологии впервые начинает вырисовываться когерентная картина системной организации памяти. В зависимости от масштаба рассмотре­ния разные авторы выделяют различное число систем памяти, однако все они сравнительно легко соотносятся между собой. Л. Сквайр делит память на две глобальные системы: декларативную (память «что?») и процедурную (память «как?»). Эндел Тулвинг и его коллеги проводят важное с психологической точки зрения разделение первой из этих сис­тем на эпизодическую и семантическую память. Процедурная память, в свою очередь, естественно распадается, как минимум, на две подсисте­мы — перцептивную и моторную. Подобное описание памяти не явля­ется всеобъемлющим, так как оно не включает элементарные формы научения (типа формирования условных рефлексов и привыкания). Но оно представляется достаточным для обсуждения большинства интере­сующих когнитивную психологию памяти вопросов.

²⁴ Полезным было бы разделение саккадических движений глаз в подобных исследо­
ваниях на связанные с амбьентной и фокальной обработкой (см. 3.4.1). Быть может, эти
два класса движений различным образом связаны с узнаванием, а именно такая связь
более вероятна в случае фокальной обработки, тогда как амбьентная обработка и соот­
ветствующие саккадические движения должны быть чувствительны к изменениям раз­
меров изображения. 407

5.3.3 От уровней памяти к стратификации познания

Разработанное в течение последних 10—15 лет представление о системах памяти позволяет подойти к объяснению основной массы накопленных в психологии данных о процессах эксплицитного и имплицитного запо­минания. Однако при таком объяснении без должного ответа все еще остается несколько серьезных проблем. Не вполне ясен, например, ста­тус имплицитных концептуальных процессов, тестируемых с помощью вопросов на знание общих фактов (см. 5.1.3) — по содержанию они тя­готеют к семантической, то есть декларативной памяти, а по типу задей­ствованных операций — к процедурной. Следовало бы показать также, как только что описанная модель системной организации памяти, по­строенная почти исключительно на базе анализа извлечения информа­ции в различных ситуациях тестирования, соотносится с данными о ха­рактере процессов, вовлекаемых в первоначальное кодирование материала. Наконец, очень важно понять место подобных систем памя­ти в более общей структуре познавательных процессов.

Процессы кодирования материала, как мы видели в предыдущем разделе, находятся в центре интересов теории уровней обработки Крэй-ка и Локарта. Можно ли установить соответствие между различными уровнями обработки при кодировании и уровневыми механизмами при тестировании памяти? Поверхностное, перцептивное кодирование в те­ории Крэйка и Локарта, скорее всего, должно соответствовать механиз­мам имплицитной перцептивной памяти. Более глубокое, семантичес­кое кодирование — семантической памяти Тулвинга. Вопрос состоит лишь в том, какое «сверхглубокое» кодирование могло бы соответство­вать эпизодической памяти. Очевидно, таким кодированием может быть оценка материала с точки зрения его личностного смысла для ис­пытуемого. Для выяснения этих вопросов нами совместно с Ф. Крэй-ком и Б. Чэллисом были проведены эксперименты, отличительной чер­той которых была комбинация всех перечисленных форм кодирования — от перцептивного до семантического и метакогнитивного (оценка лич­ной значимости материала) — с максимально большим количеством разнообразных тестов памяти. Среди этих тестов наряду с традицион­ными прямыми задачами на извлечение информации из памяти (узна­вание и различные тесты на воспроизведение) были также непрямые (или имплицитные) тесты, причем как перцептивные, так и концепту­альные (Velichkovsky, 2001).

В одном из типичных экспериментов испытуемые должны были ра­
ботать со списками из 120 существительных. Все эти слова ранее были
стандартизированы в целом ряде отношений. Кроме общей частотности
и вероятности ассоциативного воспроизведения в ответ на показ семан­
тически или графически похожих слов, было известно, например, с ка­
кой базовой вероятностью испытуемые данной выборки (студенты уни-
408 верситета Торонто) могут угадать одно из этих слов при предъявлении

определенного фрагмента его букв. Было также известно, с какой базо­вой вероятностью они могут ответить на вопросы типа: «В названии наиболее известного романа Достоевского упоминается преступление и что еще?» (понятно, что слово «наказание» входило в список 120 целе­вых существительных). Эти слова кодировались при пяти различных ус­ловиях. Одно из них было контрольным — традиционное интенциональ-ное заучивание слов с целью последующего воспроизведения. Остальные условия были условиями непроизвольного запоминания при различных уровнях обработки: графическом (подсчет букв, выступаю­щих из строки — как «h» и «р»), фонологическом (подсчет числа слогов), семантическом (определение принадлежности слова к категории живых существ), метакогнитивном (оценка личностной значимости). Пример­но через час после кодирования испытуемые должны были решать одну из шести задач. Четыре из них были традиционными прямыми тестами эксплицитного припоминания: 1) узнавание, 2) полное воспроизведе­ние, 3) воспроизведение с семантической подсказкой, 4) воспроизведе­ние с графемной подсказкой. Два следующих теста были непрямыми: 5) семантический тест на знание общих фактов и 6) перцептивный тест дополнения фрагментов слова (см. 5.1.3).

Если расположить условия кодирования в следующем порядке: пер­цептивное, фонологическое, семантическое, интенциональное, мета-когнитивное, а в тестах памяти отдельно сгруппировать прямые и не­прямые тесты, как это и сделано на рис. 5.10, то результаты приобретают упорядоченный характер. Они позволяют сказать, насколько сильно то или иное условие кодирования усиливает успешность запоминания по

LSDs

число

минимально

значимых

различий

ФС

Рис. 5.10. Зависимость успешности прямых и непрямых тестов памяти от способов ко­дирования вербального материала (по: Величковский, 1999; Velichkovsky, 1999). Тесты памяти: У — узнавание, СВ — свободное воспроизведение, СП — семантическая под­сказка, ГП — графемная подсказка, ОЗ — общие знания, ФС —'дополнение фрагмента слова. На оси ординат отложено число наименьших, статистически значимых отличий (LSDs — least significance differences) результатов от референтных для данного теста па­мяти значений.

сравнению с базовой для данного теста памяти величиной. Как можно видеть, группа прямых тестов запоминания демонстрирует кумулятив­ный рост успешности узнавания и воспроизведения, причем узнавание начинает улучшаться уже после перцептивного кодирования. Интерес­но, что вид этих функций в значительной степени не зависит от специ­фических комбинаций тестов на память и уровней обработки, что позво­ляет сделать вывод о более выраженном влиянии собственно уровней обработки по сравнению с эффектами специфического кодирования (то есть соответствия условия кодирования некоторому тесту на память — см. 5.2.2). Из всех пяти использованных форм обработки метакогни-тивное кодирование, связанное с оценкой личностного смысла, дей­ствительно ведет к лучшим результатам. Как правило, результаты не­произвольного запоминания в случае оценки личностной значимости оказываются более высокими, чем при условии интенционального коди­рования — сознательного заучивания материала для последующего вос­произведения!

Соответствующие функции для непрямых тестов выглядят значи­тельно более плоскими, одно- или двухступенчатыми. Перцептивный прайминг в задаче дополнения фрагмента слова остается одним и тем же при всех уровнях обработки, начиная с перцептивного, ориентирован­ного на форму букв кодирования. В случае семантического непрямого теста общих знаний эффект варьирования уровня обработки проявляет­ся лишь начиная с этапа семантического кодирования материала. При более поверхностных перцептивном и фонологическом кодированиях какой-либо семантический прайминг полностью отсутствует, что одно­значно говорит о связи результатов этого имплицитного семантическо­го теста с обработкой в семантической памяти, а не с процессами в им­плицитной перцептивной системе.

В чем тогда состоит специфика процессов, лежащих в основе вы­полнения прямых и непрямых тестов? Прежде всего те и другие тесты, очевидно, апеллируют к одним и тем же иерархически организованным механизмам. Однако присутствие в явном виде задачи вспомнить, ха­рактеризующее прямые тесты, по-видимому, позволяет объединить ме­ханизмы разных уровней в единую функциональную систему. Успеш­ность узнавания и разных видов воспроизведения определяется поэтому в прямых тестах суммарным вкладом ряда уровней, участвовавших в первоначальном кодировании материала. Специфика непрямых тестов состоит тогда в отсутствии подобной вертикальной интеграции между уровнями — результаты их выполнения зависят от работы относительно специализированных, «модулярных» механизмов. Так, при самых раз­нообразных способах первоначального кодирования лишь его ранний, перцептивный компонент влияет на успешность перцептивного теста дополнения фрагмента слова.

Дополнительные исследования, проведенные с помощью методов мозгового картирования, обнаружили закономерные сдвиги процессов активации структур мозга при изменении использованных в описанном эксперименте уровней обработки. Зрительное перцептивное кодирова­ние вызывает активацию затылочных регионов коры, которые пример­но совпадают с областями, ответственными за прайминг-эффекты в зри-

тельных имплицитных тестах. Фонологическое и семантическое кодиро­вание вовлекают височные и левые фронтальные структуры коры. Эти же структуры обычно выявляются в задачах категоризации и извлечения информации из семантической памяти. При подобном семантическом кодировании возможна также активация гиппокампа. Наконец, оценка материала с точки зрения его личностного смысла (вариант метакогни-тивного кодирования) сопровождается дополнительной активацией пре-фронтальных, фронтополярных и правых префронтальных регионов. Именно эти области имеют статус филогенетически наиболее новых или, точнее, наиболее быстро растущих в антропогенезе структур коры головного мозга. Их активация постоянно наблюдается при любых по­пытках воспроизведения эпизодической и, в особенности, автобиогра­фической информации (Craik et al., 1999; Velichkovsky, 1999). Поскольку такая информация чаще всего эмоционально значима, в этом случае мож­но ожидать особенно сильной и когерентной активации комплекса мин­далины и гиппокампа.

Таким образом, существует довольно полное совпадение между кортикальными механизмами кодирования и воспроизведения инфор­мации. Росту успешности показателей запоминания в прямых тестах при варьировании уровней обработки соответствует прогрессивная ак­тивация все более новых в эволюционном отношении нейрофизиоло­гических структур, расположенных вдоль глобального градиента роста от задних к передним областям коры (см. 2.4.3). В табл. 5.7 суммирова­ны данные о мозговых механизмах, лежащих, с одной стороны, в осно­ве эффектов уровней обработки (кодирования), а с другой — в основе систем памяти, согласно классификациям Тулвинга и Сквайра. В край­нем правом столбце таблицы показано также возможное соответствие этих механизмов более общим уровням когнитивной организации, вы­деленным нами в развитие идей H.A. Бернштейна об уровнях построе­ния движений (Величковский, 19866; Velichkovsky, 1990).

Рассмотрим обоснованность этого последнего сравнения механиз­мов памяти с уровнями когнитивной организации несколько подроб­нее. Как мы видели, широко обсуждаемым в современных исследова­ниях системам перцептивной, семантической и эпизодической памяти соответствуют различные уровни обработки (кодирования) материала. Решаемые этими механизмами задачи не сводятся, однако, только к функциям памяти. Например, височные доли и левые фронтальные об­ласти — основные структуры из числа обеспечивающих функциониро­вание семантической памяти — участвуют и в ряде других процессов, например, в процессах порождения речи и категоризации. Следуя тра­диции Бернштейна, воспользовавшегося буквами латинского алфавита для обозначения уровней построения движений (см. 1.4.3), мы предло­жили называть соответствующую группу механизмов концептуальными структурами, или уровнем Е. Концептуальные структуры, судя по все­му, используются для описания типичного, ожидаемого положения дел...

Таблица 5.7. Соответствие различных уровневых представлений в психологии памяти и исследованиях когнитивной организации вероятным мозговым механизмам

в мире. Поэтому они служат основой для феноменов обыденного созна­ния (см. 6.4.3).

Выраженная полифункциональность характерна для работы фило­генетически наиболее быстро растущих в антропогенезе префронталь-ных структур коры. Они ответственны не только за формирование ин­тенции на припоминание личностно значимых событий, но и за кодирование материала в контексте личностного к нему отношения, а также за множество других задач, не имеющих прямого отношения к функциям эпизодической или автобиографической памяти. В их число входят вьщеление релевантной для данной задачи информации и тор­можение иррелевантной, длительное произвольное поддержание вни­мания, произвольное изменение стратегии работы (переключение зада-

чи — см. 4.4.2), сложные умозаключения (см. 8.2.1), а также понимание поэтических метафор, иронических замечаний и анекдотов (см. 7.4.2).