Нейроциты

КЛАССИФИКАЦИЯ. Существует несколько принципов классифика­ции нейроцитов.

1. Морфологическая классификация (по числу отростков и форме пе-

рикарионов):

1.1. Униполярный нейроцит имеет один отросток аксон, который далее

ветвится на несколько отростков.

1.2. Биполярный нейроцит имеет два отростка: один из них аксон, вто­рой — дендрит.

1.3. Псевдоуниполярный нейроцит. Это нейроцит, от тела которого от­ходит один отросток, который затем делится на два отростка (рис. 1.1 а). Некоторые авторы не выделяют униполярные нейроциты как самостоятельную структурную группу, считая их разновиднос­тью биполярных нейронов.

1.4. Мультиполярные нейроциты. Имеют несколько отростков, один из которых аксон, а остальные дендриты. Этот вид нейронов — са­мый распространенный вид нейронов в организме взрослого чело­века (рис. 13.1 б-г). Униполярные нейроны встречаются только у низших животных. Иногда к униполярным нейроцитам относят так называемые амакриновые нейроциты сетчатки глаза и межклубочковые нейроциты обонятельной лу­ковицы. Униполярными являются также нейробласты. Биполярные нейро­циты находятся в сетчатке глаза, спиральном и вестибулярном ганглиях, а псевдоуниполярные находятся только в снинальных ганглиях. Как бипо­лярные, так и псевдоуниполярные нейроциты по функции являются чув­ствительными либо (значительно реже) вставочными (например, вставоч­ными являются биполярные нейроциты сетчатки глаза). По форме перикариона нейроциты делятся на звездчатые, пира­мидальные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др. (грушевидные и пирамидные нейроциты показаны на рис. 13.1 в, г).

2. Функциональная классификация. Учитывает выполняемые нейрона­ми функции. Различают двигательные, чувствительные, ассоциативные и

нейросекреторные нейроциты.

2.1. Моторные, или двигательные (эфферентные, эффекторные), нейро­ны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, желе­зы, сосуды).

2.2. Чувствительные, или афферентные (сенсорные), нейроны. Их денд-риты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, воздействие на которые специфических раздражителей приводит к генерации нервного импульса, передаваемого далее по аксону либо на моторные, либо (значительно чаще) на ассоциативные

нейроциты.

2.3. Вставочные (ассоциативные нейроны, или интернейроны). Наиболее многочисленная (около 99, 98% от всех нейроцитов) группа нейро-цитов, осуществляющих связь между нейронами.

2.4. Нейросекреторные нейроны. Это группа нейронов, специализиро­ванных на секреторной функции.

3. Медиаторная классификация. Нейромедиатор — это вещество хими­ческой природы, которое вырабатывается для передачи нервного импульса с одной нервной клетки па другую. Медиаторы могут иметь различную химическую природу, поэтому различают несколько типов нейронов:

3.1. Холинергические нейроны (медиатором является ацетилхолин).

3.2. Аминергические нейроны (медиаторами служат биогенные амины).

Они делятся на:

а) адренергические нейроны (медиатором является норадреналин);

б) серотонинергические нейроны имеют в качестве медиатора серо-

тонин

в) дофаминергические нейроны (медиатором является дофамин).

3.3. Пуринергические нейроциты передают нервные импульсы при по­мощи АТФ и других пуриновых оснований.

3.4. Пептидергические нейроны (в качестве медиаторов используются различные пептиды).

3.5. ГАМКергические нейроциты (медиатор — гаммааминомасляная

кислота, ГАМ К). Строение нейроцита. Нейроцит — это нервная клетка со всеми ее отростками и концевыми ветвлениями — нервными окончания­ми. (Иногда студенты понимают под нейроцитом только перикарион, что в корне неправильно!). Отростки нервной клетки делятся на два вида: аксон (нейрит) и дендриты. По аксону нервный импульс идет от тела клетки к периферии, по дендритам воз­буждение передается с перифе­рии к телу клетки. Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов.

Ядро нейроцитов крупное, округлое, имеет одно крупное ядрышко (иногда может быть 2—3 ядрышка) (рис. 13.2). В ядре нейроцита преобладает эухроматин. У лиц женского пола около ядрышка выявляют­ся тельца Барра, представляю­щие собой инактивированную Х-хромосому. Описанная структура ядра характерна для клетки с высокой белоксинте-зируемой функцией. Обычно нейроцит имеет одно ядро, но в нсйроцитах вегетативной не­рвной системы может быть бо­лее 10 ядер.

Цитоплазма нейроцита подразделяется на перикарион (часть цитоплазмы, окружаю­щая ядро) и аксоплазму, или цитоплазму отростков. В пери-карионе при световой микроско­пии основными красителями выделяется базофильная суб­станция (тигроид, субстанция Ниссля). Она выявляется в теле нейрона, в дендритах, но отсутствует в аксоне и аксон-ном холмике — месте отхождения аксона от перикариона. В зависимости от функциональ­ного состояния нейроцита ве­личина, расположение и коли­чество глыбок базофильиого ве­щества могут изменяться. Оно может полностью исчезать, например, при регенерации не­рвных отростков. Явление ис­чезновения базофильиого веще­ства называется хроматоли­зом или тигролизом. В элект­ронном микроскопе установле- / но, что базофильное вещество /Й — это сильно развитая грану- |w«лярная ЭПС, компоненты кото- щ рой лежат плотно и упорядо- Г', ченно, анастомозируя друг с \\ другом. Функция ее — биосин- * тез белка.

В цитоплазме перикариона при окраске азотнокислым се­ребром выявляются нейрофиб- _ риллы. Это нити толщиной от 0, 5 до 3 мкм. Они идут в раз- ~ ных направлениях в перикари-оне и в отростках нейроцита и L, представляют собой компонен­ты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материа- | ла (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом) (рис. 13.3). В электронном микроскопе показано, что ци-тоскелет нейроцитов представ­лен микротрубочками (нейртрубочками), микрофиламента-ми и промежуточными фила-ментами (нейрофиламентами). Микротрубочки и микрофила-менты имеют такое же строе­ние, как и в других клетках. При этом нейротубулы при по­мощи специального белка кинезина связаны с органеллами незина связаны.

нейроцита и участвуют в аксональном токе.

Нейрофиламенты — это фио-риллярные структуры диаметром 6—10 нм, состоящие из лежащих по спира­ли белковых молекул. При помощи поперечных мостиков они связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками. Кроме перечисленных органелл в нейроците содержится большое число митохондрий, хорошо развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС. Между яд­ром и дендритами лежат цснтриоли. В стареющих нейронах встречаются жи­ровые и пигментные включения, в частности, липофусцин (неправильно называемый пигментом старения). Он представляет собой видоизмененные лизосомы и встречается даже в нейронах плодов. В некоторых нейроцитах (нейроциты голубого пятна, черной субстанции) находятся включения меланина. Лизосомальный аппарат нейроцитов выражен очень сильно, ли­зосомы имеют различные размеры, осуществляют разрушение стареющих компонентов цитоплазмы нейроцита (аутофагия), взамен которых образуют­ся новые. Следовательно, лизосомы участвуют в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы нейроцита (внутриклеточной регенерации).

Дендриты. Это отростки нейроцита, по которым нервный импульс пе­редается к перикариону. Благодаря дендритам нейроцит получает инфор­мацию от других нейроцитов и от нервных окончаний. В области аксо-дендритических связей (синапсов) имеются дендритные выпячивания — так называемые дендритные шипики, в которых могут выявляться несколь­ко цистерн, разделенных электронноплотным материалом. Цистерны и электронноплотный материал представляют собой шипиковый аппарат. Дендритные шипики очень лабильны, постоянно разрушаются и вновь об­разуются. Их количество существенно возрастает при усилении функцио­нальной нагрузки на нейроцит и снижается при старении и падении фун­кциональной нагрузки. Усиленное новообразование шиииков идет в пер­вые месяцы жизни ребенка. В дендритах, особенно у места их отхождения от тела нейроцита, встречаются все виды органелл, количество которых падает по мере ветвления дендрита.

Аксон. Передает нервный импульс от тела нейроцита к другим не­рвным клеткам или на рабочий орган. Имеет размеры до 1, 5 м и может со­держать до 99% цитоплазмы. Начинается аксон от аксонного холмика — выпячивания перикариоиа, в котором находится комплекс Гольджи и от­сутствует субстанция Ниссля. В аксонном холмике происходит генерация нервного импульса. В этой зоне цитолемма нейроцита обладает большим количеством ионных каналов, необходимых для деполяризации. В центре аксона проходят продольно ориентированные пучки нейрофиламентов, а более периферически находятся нейротубулы и микрофиламенты, другие органеллы: цистерны агранулярной ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии.

Аксональный ток (аксоток). Основные синтетические процессы в нейроците идут в перикарионе. Здесь же сосредоточены основные органел­лы. В отрсклках синтетические процессы идут медленнее и менее интенсив­но. Поэтому вещества и органеллы поступают в отростки из перикариоиа. Установлено непрерывное движение нейроплазмы от тела клетки к термина-лям. Это движение называется аксотоком (термин распространяется как на движение веществ по аксону, так и по дендриту). Различают анте- роградный и ретроградный аксоток. Антероградный аксоток — это движение аксонлазмы от перикариоиа к терминальным ветвлениям. В свою очередь, антероградный аксоток подразделяется на медленный и быстрый аксоток. Медленный аксоток происходит со скоростью 1—5 мм в сутки. Посредством медленного аксотока транспортируются компонен­ты гиалоплазмы (аксоплазмы) с ферментами, а также компоненты цитос-келета. Быстрый аксоток протекает со скоростью от 50 до 2000 мм в сут­ки. Служит для транспорта большинства органелл и пузырьков медиато­ров. Ретроградный аксоток — это аксоток от терминалей к перикарио­ну. Имеет скорость до 200 мм в сутки. При помощи его к перикариону доставляются вещества, синтезируемые глией, из терминалей отростков удаляются различные вещества, транспортируются синаптические пузырь­ки, при помощи которых перикарион получает информацию о состоянии периферии. При помощи ретроградного аксотока могут транспортировать­ся стареющие органеллы, которые в дальнейшем подвергаются разрушению

лизосомами перикариоиа.

Механизм аксотока. В настоящее время считают, что структурную основу аксотока составляют нейротубулы, с которыми связаны сократимые белки ди-неин и кинезин. В связи с этим выделяют два основных механизма аксотока:

1. актин-миозиновый. На поверхности нейротубул обнаружены белки типа актина и миозина. Актин также входит в состав актиновых микро-филамент. Актиновые нити вступают в контакт с миозиновыми филамен-тами. К миозиновым филаментам прикрепляются пиноцитозные пузырь­ки. При помощи их совершается аксоток, они содержат вещества, достав­ляемые на периферию. В результате скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых происходит транспорт пузырьков, происходит аксоток. Уста­новлено, что вокруг нейротрубочек и нейрофиламентов находится менее вязкая зона аксоплазмы, что способствует транспорту везикул. В аксотоке играет роль также гладкая ЭПС, которая является источником образова­ния транспортных пузырьков.

2. Тубулиново-кинезиновый (динеиновый) механизм аксотока заключа­ется в следующем. Молекула кинезина одним концом прикрепляется к транспортируемой органелле или транспортному пузырьку, а другим со­вершает шаговые перемещения вдоль микротрубочки. Шаг перемещения кинезина составляет 8 нм. Сходным с кииезиновым является динеиновый

механизм аксотока.

Кроме указанных механизмов, в аксотоке играет роль глия, в первую очередь, олигодендроглия, клетки которой находятся в постоянных пуль­сирующих движениях. Это как бы массирует отростки нейроцитов и спо­собствуют аксотоку. Функции аксотока:

1. В нейроне большинство веществ образуется в перикарионе, там же об­разуются и органеллы, с аксотоком они идут в отростки и обеспечивают их функции.

2. С ретроградным аксотоком в перикарион поступает информация с периферии, в том числе и в виде веществ, синтезируемых в глиальных клетках.

3. Аксоток играет важную роль в регенерации нервных волокон.

Роль аксотока в патологии. Патология аксотока. За счет аксотока мо­гут транспортироваться не только метаболиты и органеллы, но и вирусы бешенства, герпеса, полиомиелита. Это способствует достаточно быстрому распространению данных микроорганизмов и поражению нейроцитов. Ак­соток может нарушаться при недостатке витамина В, (болезнь бери-бери), при сахарном диабете, при подагре. Это ведет к дегенеративным изменени­ям нервных отростков и сопровождается потерей или понижением чув­ствительности, движений.

Плазмолемма (аксолемма) — это плазматическая мембрана нейроци-та. Она имеет такое же строение, как в других клетках, но в функцио­нальном отношении имеет особенности: обладает повышенной способнос­тью пропускать ионы, которые перемещаются за счет работы энергозависи­мого калий-натриевого насоса (энергозависимые ионные каналы). Он созда­ет внутри клетки более высокую концентрацию ионов калия и более низ­кую концентрацию натрия по сравнению с внеклеточной средой. В покое происходит постепенная утечка калия во внеклеточную среду, что создает потенциал покоя в -70 мВ. При раздражении мембрана быстро пропускает натрий внутрь клетки, а калий — наружу. Возникает потенциал действия, или нервный импульс. Его генерация происходит в области аксонного хол­мика. Более подробно механизмы генерации нервных импульсов рассмот­рены в курсе физиологии.