Нервная ткань. Нейроциты и нейроглия. Нервные волокна

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. Не­рвная ткань относится к специализированным тканям. В филогенезе она возникла позже тканей общего значения в связи с усложнением строения и поведения животных. Выполняет важнейшую функцию — функцию ре­активности. Эта функция основана на способности нейроцитов восприни­мать раздражения, формировать нервные импульсы и вызывать ответные реакции. Из нервной ткани образуется нервная система, которая выполня­ет функцию хранения и переработки информации, регулирует и интегри­рует все системы организма, осуществляет связь его с внешней средой.

Источником развития нервной ткани является нервная пластинка — часть эктодермы (нейроэктодерма). Из нее образуются два основных зачат­ка, дающие нервную ткань: нервная трубка и нервный гребень (ганглиоз-ные пластинки). Тканевыми элементами нервной ткани являются два вида клеток: нейроциты, или нейроны, и клетки нейроглии. Нейроциты являются ведущими клетками нервной ткани, ответственными за выполнение всех ее функций. Нейроглия но отношению к нейроцитам выполняет вспомога­тельные функции: трофическую, барьерно-защитную, опорную, регулятор-ную и др. Нейроциты нервной ткани взрослого организма не имеют не­дифференцированных предшественников, поскольку в ходе эмбриогенеза все первоначально способные к делению клетки подвергаются необрати­мой терминальной дифференцировке, нейроны взрослого человека явля­ются высокоспециализированными клетками и не могут делиться. Поэто­му регенерация нейроцитов на клеточном уровне невозможна. Она осуще­ствляется исключительно на внутриклеточном уровне и в силу большой функциональной нагрузки на нейроциты протекает весьма интенсивно. Вариантом внутриклеточной регенерации является регенерация нервных волокон после их повреждения. Единственным исключением из этого пра­вила являются обонятельные нейроны, способные к пролиферации. В ос­тальном же на клеточном уровне регенерирует только нейроглия, имею­щая камбий. Нервная ткань хорошо кровоснабжается, кровеносные сосуды лежат в прослойках РВНСТ.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ И ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ ТКАНИ. Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма — часть эк­тодермы наружного зародышевого листка, имеющая вид дорзального утол­щения, лежащего над хордой. Она называется нервной пластинкой. Детер­минация клеток нервной пластинки происходит под влиянием индукции, исходящей от хордо-мезодермалыюго участка в ходе второй фазы гастру-ляции. В результате нейруляции, которая протекает на 18—21-е сутки эмб­риогенеза, материал нервной пластинки разделяется на три составные час­ти: нервную трубку, ганглиозные пластинки (нервный гребень) и нейроген-ные плакоды. В результате центрального изгиба нервной пластинки вна­чале образуется нервный желобок с утолщенными и приподнятыми края­ми. В процессе нейруляции изгиб желобка нарастает, его края сближаются и, наконец, срастаются. Формируется нервная трубка (22-е сутки эмбриоге­неза). Она смещается под кожную эктодерму, полностью отделяясь от нее. При образовании нервной трубки часть клеток нервной пластинки формируют ганглиозные пластинки (нервный гребень). Одновременно по краям от нервной трубки в краниальном отделе зародыша формируются утолщения эктодермы, которые называются нейрогенными плакодами.

Нервная трубка и нервный гребень — основные зачатки, из которых развивается нервная ткань. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия центральной и периферической нервной системы. Из клеток не­рвного гребня образуются нейроциты и макроглия спинномозговых и веге­тативных нервных узлов, узлов некоторых черепномозговых нервов, мозго­вое вещество надпочечников, меланоциты и клетки диффузной эндокрин­ной системы. Из нейрогенных плакод образуется сенсорный и покровный эпителий органов вкуса, слуха и равновесия, а также нейроциты ганглиев V, VII, IX и X пар черепномозговых нервов.

Нервная трубка состоит из 5 слоев: 1) внутренней пограничной мемб­раны; 2) эпендимного; 3) плащевого (мантийного) слоев; 4) краевой вуали и 5) наружной пограничной мембраны. Эпендимный слой состоит из матричных (вентрикулярных) клеток, которые интенсивно делятся ми­тозом, в результате чего число клеток нарастает. Заверпгившие пролифератив-ные процессы клетки эпендимного слоя переселяются в плащевой слой, одна­ко при этом часть клеток остается на месте и служит для образования эпен-димной глии. Из клеток, переселившихся в мантийный слой, в результате де­терминации образуются две линии клеточной дифференцировки: нейроген-ная и глиогенная (спонгиогенная). Нейрогенная линия дает нейроциты, из глиогенной образуются все виды макроглии, за исключением эпендимной глии. Краевая вуаль образована отросками клеток двух предыдущих слоев.

Стадии развития нейроцитов следующие: медуллобласт эпендимного слоя —> нейробласт —> пронейроцит —> нейроцит. Превращение медуллоблас-та в нейробласт происходит под влиянием нейромодуллина GAP-43. Пейромодуллин является белком, специфическим для аксона. Появление этого белка в клетках свидетельствует о начале дифференцировки. При этом пейробласт теряет способность к делению. На ранних этапах дифференци­ровки в нейробластах образуется несколько коротких отростков, причем потенциально каждый из них способен превратиться как в аксон, так и в дендрит. Накопление в отростке нейромодуллнна GAP-43 приводит к пре­вращению отростка в аксон.

Нейробласт характеризуется наличием одного отростка (аксона) и синтезом нейрофибрилл. В его цитоплазме содержатся развитая грануляр­ная Э11С, комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии. Нейробласты активно и строго целенаправленно мигрируют. Пронейроцит, или молодой нейроцит, быстро увеличивается в размерах, в нем появляются дендриты. большое число органелл, формируются синапсы с другими нейроцитами. Стадия зрелого нейроцита самая длительная. В эту стадию нейроцит при­обретает дефинитивное строение и форму. Увеличивается число межней-рональных синапсов.

Целенаправленная миграция аксонов формирующихся нервных клеток обеспечивается в основном двумя механизмами. 1) Наличием особой раз­новидности энепдимной глин — таницитов, или радиальной глии. Таници-ты имеют радиальные отростки, вдоль которых но спирали мигрируют нейробласты. 2) Наличием хемотропизма отростков. Представления о нем были выдвинуты С. Рамоном-и-Кахалем. Теория хемотропизма получила полное подтверждение и называется теорией " меченых путей" или " версто­вых столбов". Эти " столбы" представляют собой специфические молеку­лярные метки, образованные молекулами клеточной адгезии (МКА: лами-нин, фибронектип, коллаген и др.), которые последовательно " узнает" мигрирующий аксон-пионер, также содержащий в цитолемме МКА. Од­ной из МКА аксонов нейробласта является нейромодуллин GAP-43. За ак­соном-пионером мигрируют аксоны других нейробластов, что ведет к раз­витию нервных трактов и нервов. Рост аксонов прекращается после дости­жения ими органов-мишеней.

Клетки нервных гребней мигрируют в несколько потоков в вентраль­ном и латеральном направлении и, достигнув конечной точки миграции, под влиянием микроокружения дифференцируются в нейроциты, глиоци-ты ганглиев, либо в клетки мозгового вещества надпочечника, либо в ме-ланоциты.

Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани по­гибает путем апоптоза (от 25 до 80%). Гибели подвергаются нейроциты, не установившие связи с органами-мишенями и не получившие от них специфических трофических факторов. Кроме того, гибнут и нейроны, ус­тановившие связь с органами-мишенями, но сформировавшие неправиль­ные межнейронные связи. Показано, что в ходе гистогенеза нервной ткани первоначально образуется заведомо большее, чем необходимо, количество нейроцитов. Это создает определенную степень свободы для гистогенетичес-ких процессов. Затем лишние, с аномальными связями или не достигшие органа-мишени нейроциты подвергаются гибели.

При диффереицировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Из глиобластов образуется астроцитарная глия и олигоденд-роглия. Стадии развития глиоцитов такие: глиобласт —> проглиоцит —» гли-оцит (олигодендроглиоцит, эпендимоцит, астроцит). Из моноцитов крови, которые выселяются из сосудов, образуется микроглия. По некоторым пред­ставлениям, популяция клеток микроглии гетерогенна по происхождению. Одна ее часть образуется из моноцитов крови, тогда как другая имеет ней-роэктодермальное происхожден ие.