Хрящевые ткани

Общая характеристика. Хрящевые ткани у взрослого человека выпол­няют опорную функцию. Они входят в состав стенки некоторых полых ор­ганов (воздухоносные пути), обеспечивая ее жесткость, участвуют в фор­мировании соединений костей, в том числе и подвижных (суставный гиа­линовый хрящ). Эластический хрящ обеспечивает обратимую деформацию органов, в состав которых он входит. В эмбриональном периоде хрящевая ткань выполняет формообразующую функцию, а также используется при образовании кости (непрямой остеогистогенез — провизорная функция хря­щевой ткани, см. ниже). В некоторых случаях гиалиновая хрящевая ткань образуется при регенерации костей путем так называемого вторичного за­живления, а затем заменяется пластинчатой костной тканью (пластичес-кая функция хрящевой ткани). Благо­даря особому строению межклеточно­го вещества, в первую очередь основ­ного вещества, хрящевые ткани обла­дают повышенной прочностью и уп­ругостью, а эластический хрящ, кро­ме того, и эластичностью.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ. Все хрящевые ткани состоят из кле­ток (хондробласты, хондроциты, хонд-рокласты) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и во­локнами. Классификация хрящевой ткани на три вида — гиалиновую, эластическую и волокнистую (колла-геново-волокнистую) — основана на строении межклеточного вещества. В гиалиновой хрящевой ткани в меж­клеточном веществе содержатся толь­ко коллагеновые волокна. В эласти­ческой ткани кроме коллагеновых во­локон есть и эластические волокна. В коллагеново-эластичной хрящевой ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. Волокна хрящевой ткани называются хондри-новыми волокнами.

РАЗВИТИЕ. Хрящевые ткани развиваются из склеротомной мезен­химы. В развитии хряща выделяют 4 стадии (рис. 11.1).

1. Стадия образования хондроген-ного островка. В месте образования хрящевой ткани мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются ми­тозом и образуют плотное скопление клеток — хондрогенный островок. Ти­пичное межклеточное вещество на этой стадии отсутствует.

2. Стадия первичной хрящевой ткани (хондроида). В эту стадию ме-зенхимные клетки превращаются в хрящевые клетки: в них образуется грану лярный эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, накапливаются митохондрии и включения. Они начинают продуцщювать межклеточное ве­щество: специфический для хряща коллаген II тина и гликозаминогликаны.

3. Стадия дифференцировки хрящевой ткани. В эту стадию происходи! дальнейшая дифференцировка хрящевых клеток, они начинают секретиро вать сульфатированные гликозаминогликаны, или хондроитинсульфаты, придающие межклеточному веществу хряща базофилию. В межклеточном веществе накапливается хондромукоид — соединение белков с углеводами дающее оксифилию. Формирующиеся компоненты межклеточного веще ства раздвигают хондробласты, которые оказываются лежащими в лаку­нах, постепенно снижают синтетическую активность и превращаются в хондроциты. Образуется надхрящница с кровеносными сосудами и камби­альным слоем, в котором находятся прехондробласты, по мере роста хряща постоянно превращающиеся в хондробласты.

Рост хрящевой закладки.За счет надхрящницы происходит рост хряща с периферии — аппозиционный ростхряща. Кроме того, находящиеся внут­ри хряща хондроциты в течение определенного времени способны к деле­нию, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри, или интерстициальный рост.

Стадия возрастных изменений хряща.Возрастные изменения в наи­большей степени затрагивают гиалиновый хрящ и проявляются в его ми­нерализации. При этом часто внутри хряща, где нет кровеносных сосудов, может нарушаться его питание. Часть хрящевых клеток подвергается трансформации в гипертрофированные (пузырчатые)хондроциты, которые резко набухают и вакуолизируются. Эти клетки продуцируют вещества, связывающие кальций: аггрегаты протеогликанов и пропептид коллагена II типа. Кроме того, такие хондроциты секретируют матриксные пузырьки, аналогичные таковым у остеобластов (см. ниже). Матриксные пузырьки участвуют в обызвествлении межклеточного вещества хряща. В результате межклеточное вещество хряща минерализуется, хондроциты разрушаются. В дальнейшем минерализованный хрящ разрушается хондрокластами.

СТРОЕНИЕ ХРЯЩЕВЫХ ТКАНЕЙ. Как отмечалось, хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества.

КЛЕТКИ. Клетки хрящевой ткани делятся на несколько видов: ство­ловые, полу стволовые, или прехондробласты, хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют основной дифферон хрящевых клеток — диффе-рон хондроцитов. В последнее время выделяют также и хондрокласты.

ХОНДРОЦИТЫ. Это основной вид хрящевых клеток (рис. 11.2, см. также рис. 11.4). Эти клетки лежат в полостях, или лакунах. В зависимос­ти от степени зрелости (степени дифференцировки) и функциональной активности выделяют три вида хондроцитов. Первый тип — молодые хондроциты. Имеют высокое ядерно-цитоплазматическое от­ношение, т.е. в них площадь ядра больше, чем площадь ци­топлазмы. Эти клетки могут делиться митозом, формируя изогенные группы хондроцитов (см. ниже). В цитоплазме хон­дроцитов I типа хорошо выра­жены все органеллы общего назначения: митохондрии, эн-доплазматическая сеть, лизосо-мы и другие. Данный тип кле­ток чаще находится в молодом хряще, который растет за счет деления хондроцитов.

Второй тип хондроцитов характеризуется тем, что в них снижается ядерно-цитоплазма­тическое отношение за счет увеличения объема цитоплаз­мы. Ядро округлое или оваль­ное, с преобладанием эухрома-тина и развитым ядрышком (ядрышками). В цитоплазме накапливаются органеллы синтеза белка: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, а также включения гликогена и липидов. Появляются секреторные включе­ния. Эти клетки образуют компоненты основного вещества — гликонротс-ины и протеогликаны. Синтез коллагена в этих клетках еще не происходит. Третий тип хондроцитов характеризуется самым низким ядерно-ци-топлазматическим отношением, т.е. в них отмечается дальнейшее увеличе­ние объема цитоплазмы, в которой еще более возрастает количество орга-нелл синтеза белка и включений. Этот тип хондроцитов вырабатывает коллагеновые белки, а синтез гликопротеинов и протеогликанов в них не­сколько снижается.

ХОНДРОБЛАСТЫ. Это молодые клетки хрящевой ткани. Они спо­собны к митозу и одновременно к синтезу межклеточного вещества. В зре­лом хряще локализация данных клеток ограничена надхрящницей. За счет деятельности хондробластов происходит аппозиционный рост хряща. Хондробласты образуются из стволовых клеток, которые находятся вокруг кровеносных капилляров в камбиальном слое надхрящницы (периваску- лярные клетки) и превращаются в прехондробласты, а затем в хондробл.к ты. В хондробластах хорошо развиты гранулярная и агранулярная эп доплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроблап: являются синтетически активными клетками, продуцируют межклеточном вещество хряща, а в последующем дифференцируются в хондроциты трс\ выше описанных видов.

ХОНДРОКЛАСТЫ. В последнее время как самостоятельную клеточ ную линию хрящевых клеток выделяют хондрокласты. Это многоядерньк клетки макрофагической природы, образующиеся путем дифференцировкн из моноцитов крови. Данные клетки родственны остеокластам костной ткани (см. ниже). Хондрокласты разрушают старые, особенно минерализо ванные участки межклеточного вещества хряща. Эти клетки участвую! также в разрушении хряща при развитии из него костной ткани. В зрелом хряще локализуются в надхрящнице. В клетках хорошо развит лизосо мальный аппарат. По мнению некоторых авторов, нет оснований выдс лять хондрокласты как отдельные клетки: разрушение хряща и кости вы полняют одни и те же клетки — остеокласты.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ. Состоит из коллагеновых (хондриновых) волокон, которые содержат коллаген II типа Кроме того, в состав коллагеновых волокон входит коллаген IX типа, который осуществляет их сшивку. Содержание этого коллагена в хряще в 5 раз меньше, чем коллагена II типа, однако его значение высоко. При остеоартритах (воспалении суставных хрящей) сшивание хондриновых во локон нарушается, что ведет к деградации хряща.

В составе межклеточного вещества гиалинового и эластического хря щей обнаружены также минорные коллагены, в частности, VI и X типов Коллаген X типа обнаружен в гиалиновых хрящах, с его присутствием связана способность хряща к обызвествлению. Не подвергающиеся обызвествлению хрящи лишены этого коллагена.

Все межклеточное вещество (матрикс хряща) подразделяют на две зоны: территориальный и интертерриториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает группы хрящевых клеток (изо-генные группы) (см. ниже). В него входят перицеллюлярные протеогли-каны (непосредственно окружают хондроциты) и перицеллюлярная капсула. Перицеллюлярные протеогликаны при помощи адгезивных молекул (хондронектин, анкорин и др.) тесно связаны с гликокаликсом хонд-роцита. Перицеллюлярная капсула построена в основном из коллагена типа IX и контактирует с коллагеновыми фибриллами межклеточного вещества, состоящими из коллагена II тина. Территориальный матрикс: окрашивается базофильно.

Интертерриториальный матрикс находится между изогенными группами хрящевых клеток, представляет собой наиболее старые участки межкле-точного вещества и окрашивается оксифилыю. Его коллагеновые волокна

тесно связаны с волокнами перицеллюлярной капсулы. Их расположение

подчиняется направлению вектора силовых нагрузок.

В эластическом хряще преобладают эластические волокна (90% всех

волокон). 10% составляют коллагеновые волокна.

Аморфное вещество хрящевой ткани представлено в основном протеог-ликанами. В состав нротеогликанов входят гликозаминогликапы (80—90%) и белки (10—20%). Из гликозаминогликанов преобладает хондроитинсуль-фат. Белковые молекулы образуют стержень, к которому под прямым уг­лом присоединяются молекулы хопдроитинсульфата. Формируется струк­тура, напоминающая ламповую щетку. Такие мономеры протеогликанов с участием гиалуроиовой кислоты образуют агрегаты протеогликанов, кото­рые могут формировать суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды: 75% веса хряща образова­но тканевой жидкостью. Это обеспечивает низкую сжимаемость хряща, его упругость.