И образование осевого комплекса зачатков

(НОТОГЕНЕЗ)

После образования трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) начинается их дифференцировка (рис. 5.12).

Это происходит на 3-й неделе эмбриогенеза. Проследим дифференцировку каждого из зароды­шевых листков. ЭКТОДЕРМА. Вначале ома называется первичной эк­тодермой (эпибластом), так как в ее составе находятся мате­риалы многих закладок: кож­ной эктодермы, нейроэкто-дермы, хорды, кишечной •нтодермы, мезенхимы. 6 Ходе второй фазы гаструляции из эпибласта выселяются мате­риалы мезодермы, хорды, ки­шечной энтодермы. В конце 3-й недели эмбриогенеза в экто­дерме образуется нервная пластинка, которая вначале превращается в нервный же­лоб, а затем постепенно погру­жается под эктодерму и замыка­ется в нервную трубку. Од­новременно из части эктодер­мы, находящейся между нейро-эктодермой и кожной эктодер­мой, образуются ганглиозные, пластинки (нервный гре­бень), которые ложатся по бо­кам от нервной трубки. Про­цесс образования нервной труб­ки и нервного гребня называет­ся нейруляцией.

Нервная трубка служит источником развития нервной i ткани головного и спинного! мозга, задней доли гипофиза, ми. Из этих клеток формируется кишечная энтодерма, а вся первичная энто­дерма становится внезародышевой энтодермой желточного мешка.

После выселения из нее всех указанных зачатков первичная эктодерма называется вторичной, или кожной эктодермой. Она служит источником развития многослойных эпителиев: эпидермиса кожи и его производных (волос, желез, ногтей); эпителия ротовой полости и анального отдела пря­мой кишки; многослойного эпителия нижней части влагалища; зубной эмали; эпителия передней и промежуточной долей гипофиза; переднего эпителия роговицы, эпителия конъюнктивы глаза; хрусталика; эпителия внутреннего уха; обонятельного эпителия носа и обонятельного нерва.

МЕЗОДЕРМА. Подвергается дифференцировке начиная с 20-х суток эмбриогенеза. Дифференцируется следующим образом. Вначале она пред­ставляет собой более или менее рыхлое скопление клеток (пресомитная мезодерма), а затем разделяется на дорзалыгую и вентральную мезодерму. Дорзальная мезодерма по длине зародыша разделяется на сегменты — со­миты. Сегментация дорзальной мезодермы начинается на переднем конце и быстро распространяется в каудальном направлении. Количество соми­тов нарастает во времени: на 22-е сутки их 7 пар, 25-е — 14, 30-е — 30, 35-е — 43—44 пары. Образование сомитов настолько важный этап эмбрио­генеза, что его часто выделяют как сомитный период в отличие от предше­ствующего ему пресомитного периода.

Каждый сомит, в свою очередь, дифференцируется на 3 части: наруж­ную — дерматом, среднюю — миотом, внутреннюю — склеротом. Из дерма-тома в дальнейшем сформируется дерматомная мезенхима, дающая начало дерме кожи. Миотом послужит источником для образования скелетной по­перечнополосатой мышечной ткани. Из склеротома образуется склеротомная мезенхима, которая идет на образование костных и хрящевых тканей.

Между дорзальной и вентральной мезодермой находится промежуточ­ная мезодерма, или нефротом. В передних отделах тела зародыша он сег­ментируется, в задних же сегментации не подвергается. Из сегментирован­ных отделов нефротома последовательно развиваются предпочка и пер­вичная почка, а в мужском организме — и выносящие канальцы придатка яичка. Несегментированная часть нефротома называется нефрогенной тка­нью. Она служит источником для формирования эпителия всех отделов нефрона окончательной почки.

Вентральная мезодерма (спланхнотом) не подвергается сегмента­ции. Она разделяется на два листка — висцеральный и париенталь-кый листки спланхнотома. Между ними находится вторичная полость тела — целом. Из листков спланхнотома развиваются: мезотелий сероз­ных оболочек, поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, формирующие спланхнотомную ме-аснхиму, из которой образуются соединительные и гладкая мышечная ткани внутренних органов и сосудов.

ЭНТОДЕРМА. С 20-го дня эмбриогенеза начинается очень важный процесс — отделение зародыша от внезародышевых органов (рис. 5.13, 5.14). В результате образования туловищных складок тело зародыша приподни­мается над провизорными органами и отделяется от них. При этом зародыш как бы скручивается в трубку. Одновременно это приводит к образованию из кишечной энтодермы кишечной трубки, которая отделяется от внезаро­дышевой энтодермы желточного мешка. Кишечная трубка является источни­ком для образования эпителия желудка, кишечника, печени, желчного пузы­ря и поджелудочной железы.

НОТОГЕНЕЗ. Нотогенез — это процесс образования осевого комплек­са зачатков. Осевым он называется потому, что образовавшиеся из заро­дышевых листков эмбриональные зачатки располагаются по длинной, са­гиттальной оси тела. В основе нотогенеза лежат три важных тесно взаи­мосвязанных процесса, происходящие в основном в течение 3-й недели эм­бриогенеза, подробно рассмотренные выше:

.1. Нейруляция; 2. Дифференцировка зародышевых листков, в первую очередь мезодермы. 3. Образование туловищных складок с отделением за­родыша от внезародышевых органов и образованием кишечной трубки. Осевой комплекс состоит из следующих зачатков (рис. 5.13):

1. Кожная эктодерма.

2. Нервная трубка и ганглиозные пластинки.

3. Сомиты, состоящие из дерматома, миотома и склеротома.

4. Нефротом.

5. Спланхнотом.

6. Хордальный отросток (у млекопитающих из него формируются пульпозные ядра межпозвоночных дисков).

7. Кишечная трубка.

8. Мезенхима. МЕЗЕНХИМА. В эмбриогенезе мезенхима образуется очень рано. Следует различать первичную мезенхиму (внезародышевую мезодерму), выселяющуюся из эпибласта на 2-й неделе эмбриогенеза и участвующую в образовании провизорных органов, и вторичную мезенхиму, из которой формируются ткани внутренней среды и гладкая мышечная ткань. Источ­ником развития вторичной мезенхимы являются все три зародышевых листка, однако наибольшее значение имеет мезодерма. Из дерматома мезо­дермы образуется дерматомная мезенхима, которая служит источником развития соединительной ткани кожи. Склеротом служит для образования склеротомией мезенхимы - источника костных и хрящевых тканей. Наконец, из спланхнотома образуется спланхнотомная мезенхима, кото­рая является источником развития целого ряда тканей внутренней среды игладкой мышечной ткани. Мезенхима, развивающаяся из частей мезодермы, называется мезодермальной мезенхимой. Часть мезенхимы образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы, или нейроэктодермы (не­рвный гребет.)- Эта мезенхима называется эктомезенхимой, или нейро-мезенхимой. Наконец, источником мезенхимы является энтодерма пере­дней части кишечной трубки. Это энтомезенхима. Мезенхимные клетки Мигрируют между тремя зародышевыми листками и занимают все простран­ство между ними.

Строение мезенхимы следующее (рис. 5.15). Она образована отросчаты-ии клетками, которые соединены друг с другом межклеточными контактами И формируют функциональный (ложный) синцитий.

Между клетками на­ходится межклеточное вещество. Оно образовано тонкими мезенхимными фибриллами и тканевой жидкостью.

Функции мезенхимы в зародыше разнообразны. Она играет роль эмб­риональной соединительной ткани: ее клетки синтезируют первичное (примитивное) межклеточное вещество; выполняет трофичес­кую, опорную, регуляторную, барьерно-защитную, морфоге-нетическую функции. Одновре­менно мезенхима является важ­ным эмбриональным зачатком (ее часто называют четвертым зародышевым листком): из нее образуются многочисленные ткани (соединительные ткани, кровь и лимфа, гладкая мышеч­ная ткань и др.).

Глава 6

ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ.

РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ

ПЛОДА НА 4—8-й НЕДЕЛЯХ ЭМБРИОГЕНЕЗА.

ПЛАЦЕНТА. ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

СИСТЕМЕ «МАТЬ—ПЛОД»

ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ.

РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ ОРГАННЫХ СИСТЕМ

НА 4—8-й НЕДЕЛЯХ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь, эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков и процессе их дифференцировки. В результате формируется осевой комплекс зачатков (см. гл. 5). Процесс образования тканей в эмбриогенезе из ткане­вых зачатков называется эмбриональным гистогенезом. Механизмы гис­тогенеза достаточно сложны и включают следующие компоненты:

1. Деление клеток. В результате деления клеток зачатка происходи! нарастание клеточного материала, объема зачатка, достижение им крити­ческой массы, что запускает дальнейшие гистогенетические процессы. Ос­новным видом деления клеток в ходе гистогенеза является митоз. Он мо­жет быть стволовым, асимметричным и дифференцирующим, или квантальным. При стволовом митозе из одной материнской стволовой клетки образуются две дочерние стволовые клетки. Для асимметричного митоза характерно то, что из двух дочерних клеток одна является стволовой, а вторая вступает на путь дифференцировки. При квантальном митозе обе дочерние клетки отличаются от стволовых, поскольку уже приступили к дифференцировке.

2. Рост клеток. Наряду с митозом рост клеток приводит к увеличению общей массы зачатка ткани. В его основе лежат гипертрофия и гиперпла­зия клеточных органелл, накопление включений.

3. Запрограммированная гибель клеток, или апоптоз. По своему значе­нию клеточная гибель не менее важна для гистогенетических процессов, чем деление клеток. В результате аиоптоза регулируется число клеток в раз­нимающейся ткани, происходит ее перестройка, исчезают рудиментарные за- читки, элиминируются мутировавшие и дефектные клетки. Любопытно, что 1 некоторых случаях в ходе гистогенеза сразу образуется заведомо больше Меток, чем их необходимо для развития ткани, и это создает определенный материальный базис гистогенеза. В последующем лишние клетки погибают, причем уничтожаются менее полноценные или дефектные клетки. Особенно •то явление выражено в нервной ткани, где в ходе гистогенеза гибнет от 50 до 85 % всех нейронов.

4. Миграция клеток. Различают пассивную и активную миграцию кле­ток. Пассивная миграция — миграция в результате давления соседних клеток. Активная миграция клеток происходит за счет работы внутрикле­точных сократительных структур, связанных через подмембранный слой с поверхностными рецепторами.

Адгезия клеток и межклеточные взаимодействия(механизмы кле­точной адгезии — см. цитологию). Для образования ткани необходимо, чтобы клетки зачатка совершили миграционные процессы, а затем сфор­мировали клеточные ансамбли. Инициация миграции связана с потерей клетками зачатка адгезионных молекул (эта ситуация определяется как конец адгезии — начало миграции).После начала миграции клеточная ад­гезия контролирует миграцию клеток: мигрирующие в ходе гистогенеза клетки узнают на поверхности других клеток или во внеклеточном мат-риксе адгезионные молекулы, что обеспечивает целенаправленность мигра­ции. После завершения миграции начинается процесс формирования нуж­ных клеточных ансамблей. При этом в завершивших миграцию клетках вновь появляются молекулы адгезии, и между клетками устанавливаются взаимодействия (конец миграции — начало адгезии).

6. Детерминация (процесс определения пути, программы развития эмб­риональных зачатков в направлении той или иной дефинитивной ткани). Механизм детерминации связан со стойкой репрессией одних и дерепрес-сией других генов, необходимых для развития клеток будущей ткани в нужном направлении.

Дифференцировка— стойкое структурно-функциональное измене­ние ранее однородных клеток, приобретение ими специфических черт стро­ения для выполнения специфических функций. Молекулярно-генетические основы дифференцировки — транскрипция, сплайсинг РНК, ее процессинг, трансляция, т.е. синтез специфических и-РНК и на них — специфических белков. Морфологической основой дифференцировки является образование из специфических белков специфических клеточных органелл.

8. Эмбриональная индукция. Эмбриональная индукция — это на­правление гистогенетических процессов в нужное русло путем выделения одним зачатком веществ — индукторов, действующих на другой зачаток. В качестве эмбриональных индукторов могут выступать не только химичесьь индукторы, биологически активные вещества и гормоны (вторичные ни дукторы), но и самые обычные факторы: питательные вещества, уровен:. рН, концентрация электролитов, кислорода и др. (первичные индукторы)

Органогенез — процесс образования органов и систем органов из умГ> риональных зачатков. Этот процесс протекает обычно параллельно с пк тогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и от/и лить два процесса друг от друга невозможно. В процессе органогенез.! организм зародыша разделяется на относительно независимо развивают и сея местные системы, дающие орган. Многие механизмы гистогенеза и ор ганогенеза являются общими.