Сравнительная характеристика

Половыми клетками являются мужская половая клетка сперматозоид и женская половая клетка — яйцеклетка. Половые клетки гаплоидны.

СПЕРМАТОЗОИД. Состоит из головки и хвостика и имеет длину 60—70 мкм. В свою очередь, в хвостике различают связующий, промежу­точный, главный и дистальный отделы.

На обычных гистологических препаратах ядра сперматозоидов обладают резко выраженной базофилией и имеют вытянутую грушевидную форму (рис. 5.1). Ядро характеризуется плотным расположением хроматина, в ко­тором наряду с гистоновыми находятся также простые негистоновые белки, обладающие положительным зарядом. ДНК в хроматине упакована парал­лельно, поэтому ядро имеет кристаллоподобпую структуру, его объем сведен до минимума. Ядро сперматозода гаплоидно, содержит 22 аутосомы и 1 по­ловую хромосому, которая может быть либо Х-, либо Y-хромосомой. Коли­чество сперматозоидов с Х- или Y-хромосомой примерно одинаковое. Ядер­ная оболочка сперматозоидов полностью лишена ядерных пор.

В передней части ядра под цитолеммой сперматозоида находится ак- росома — производное комплекса Гольджи и аналог лизосомы. Ее мембра­на спереди прилежит к цитолемме, а сзади — к ядерной мембране. В акро-соме содержатся ферменты (10—12 различных ферментов), расщепляющие компоненты прозрачной оболочки яйцеклетки: гиалуронидаза, протеазы, гликозидаза, липаза, нейраминидаза, фосфатазы и др.

Цитоплазма сперматозоида редуцирована до минимума и очень тон­ким слоем покрывает ядро.

Связующий отдел хвостика со­держит проксимальную центриоль. которая прилежит к ядру, распола­гаясь в углублении ядерной обо­лочки. Здесь же находится дис-тальная центриоль. От нее отходи! осевая нить — аксонема, имеющая структуру реснички и состоящая ил 9 периферических дуплетов микро­трубочек и двух расположенных в центре одиночных микротрубочек Аксонема продолжается во все от­делы хвостика, редуцируясь в дис-талыюм отделе. Снаружи напротив каждого дуплета дистальной цент-риоли в связующем отделе нахо­дится одна так называемая сегмен­тированная колонна (следовательно, всего количество сегментированных колони равно 9).

В промежуточном отделе хвос­тика сегментированные колонны продолжаются в 9 плотных волокон. В этом же отделе вокруг аксонемы и плотных волокон в виде спирали располагаются митохондрии. В главной части хвостика два из де­вяти плотных волокон, располо­женные напротив друг друга, резко утолщаются и превращаются в про­дольные столбы, которые соединя­ются между собой боковыми ребра­ми. Формируется внешняя волокни­стая оболочка, придающая жест­кость и упругость хвостику. Таким образом, сегментированные колон­ны, плотные волокна, продольные столбы и соединяющие их ребра, а также внешняя волокнистая обо­лочка образуют каркас хвостика. В дистальном отделе хвостика коли­чество микротрубочек сильно редуцируется. Снаружи хвостик покрыт цитолеммой. Благодаря движению хвос­тика сперматозоиды могут двигаться со скоростью 1—5 мм в минуту. Электронномикроскопическое строение сперматозоида отражено на рис. 5.2.

ЯЙЦЕКЛЕТКА. Это женская половая клетка с гаплоидным набором хромосом. В процессе овуляции из яичника выходит овоцит второго по­рядка с незавершенным мейозом, заблокированным на метафазе 2 мейоти-ческого деления. Этот блок хромосомного аппарата овулировавших овоцитов 2 порядка достаточно стабильный, так что клетки могут длительно со­храняться в метафазе II мейоза. Блокада мейоза снимается лишь при оп­лодотворении, и завершение мейоза с образованием зрелой яйцеклетки происходит сразу после него.

Яйцеклетка (оотида) человека имеет округлую форму (рис. 5.3, 5.4). Ее диаметр равен около 130 мкм. Содержит 23 хромосомы, одна из кото-рых половая Х-хромосома. При электронномикроскопическом исследовании в цитоплазме яп цеклетки выделяются митохонд рии, комплекс Гольджи, хоро­шо развитые гранулярная и аг-ранулярная эндоплазматическая сеть, а также включения: тро­фические (гранулы вителлина, липидные) и пигментные. Сна­ружи яйцеклетка окружена плазматической мембраной. Под ней располагается толстый слой цитоплазмы толщиной 2— 3 мкм. Вместе с цитолеммой его называют кортикальным слоем. В кортикальном слое находятся кортикальные гра­нулы, содержащие различные ферменты, в том числе и овопероксидазу, действие кото­рой на блестящую оболочку после оплодотворения резко из­меняет свойства последней. Кортикальный слой играет важ­ную роль в организации яйцек­летки, а также в оплодотворе­нии.

Яйцеклетки имеют хоро­шо развитый и своеобразно организованный цитоскелет. Его компоненты связаны с ци­толеммой и вызывают посто­янную модификацию поверх­ности клетки, в которой могут

появляться и исчезать микроворсинки, меняться локализация рецепторов. Яйцеклетки окружены блестящей оболочкой и слоем фолликулярных кле­ток. Между блестящей зоной и цитолеммой овоцита имеется небольшое перивителлиновое пространство, которое существенно увеличивается после оплодотворения, поскольку в него выделяются содержимое кортикальных гранул. Фолликулярные клетки через отверстия в блестящей оболочке по­сылают к цитолемме овоцита свои отростки. В ряду позвоночных в зависимости от наличия желтка, его количества и распределения по ооплазме различают алицетальные (без желтка) и леци-тальные (с желтком) яйцеклетки.

Лецитальные клетки делятся на олиголецитальные (маложелтковые) и полилецитальные (многожелтковые).

В зависимости от распределения желтка по ооплазме яйцеклетки делятся на изолецитальные, умеренно телолецитальные и резко телоле­цитальные. В изолецитальных яйцеклетках желток распределен равномерно. В уме ренно телолецитальных яйцеклетках желток находится на одном полюсе, который называется вегетативным. На другом полюсе — анимальном — лс жат органеллы и ядро. В резко телолецитальных клетках вегетативный но люс выражен особенно сильно и занимает подавляющую часть клетки.

Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, являются олиго-изолецитальными: содержат очень мало желтка, который равномерно рас пределен по ооплазме.

РОЛЬ ЯДРА И ЦИТОПЛАЗМЫ В ПЕРЕДАЧЕ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ

Наследственная информация хранится в ядре половых клеток, в хро­мосомах. Она закодирована в триплетах ДНК — генах. Ядро половых кле­ток выполняет три основные функции, присущие ему и в других клетках:

1. Хранение и передача наследственной информации.

2. Реализация наследственной информации.

3. Контроль за синтетическими процессами, осуществляемыми в ци­топлазме.

Первая функция обеспечивается путем репликации молекул ДНК. Это позволяет при митозе двум дочерним клеткам получать одинаковые объемы генетической информации. Для сохранения генетической инфор­мации в неизмененном виде в ядре имеются ферменты, ликвидирующие повреждения молекул ДНК. Генотип половых клеток содержит только по­ловину программы развития, строения и функционирования индивидуума, полная программа создается и реализуется только после оплодотворения.

Вторая и третья функции обеспечиваются процессами транскрипции на молекулах ДНК различных информационных, транспортных и рибосо-мальных РНК. В ядре происходит также образование субъединиц рибосом путем соединения синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибо-сомными белками. Эти белки синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Субъединицы рибосом выходят в цитоплазму и соединяются с ин­формационной РНК. После этого происходит синтез белков, необходимых для дифференцировки и специализации, а также выполнения клетками функций. Кроме ядра, некоторое количество ДНК содержится в цитоплаз­ме в митохондриях, которые могут самостоятельно синтезировать опреде­ленные белки для собственных нужд. В цитоплазме вырабатываются веще­ства (триггерные белки), способные проникать в ядро и регулировать ак­тивность генома клеток. Таким образом, цитоплазма и ядро тесно взаимо­связаны is выполнении функций по хранению и передаче наследственной информации. Итак, программа эмбрионального развития индивидуума заключена в ДНК зиготы и реализуется на основе экспрессии и репрессии генов, диф­ференцировки клеток под влиянием зпигеномных стимулов и стимулов микроокружения.