При изучении изменчивости лесных древесных растений пользуются биометрическими методами исследований, входящими в раздел статистической генетики.

Основным показателем, характеризующим степень изменчивости изучаемого признака, является коэффициент вариации S%.

В биометрии используют следующие условные обозначения:

1) N – объем генеральной выборки;

2) n – объем выборочной совокупности выборки;

3) X – числовое значение признака;

4) (или М) – средняя арифметическая;

5) X_i – любой член вариационного ряда;

6) X_min – минимальное значение признака данного ряда;

7) X_max – максимальное значение признака в данной выборке;

8) lim – разность между X_max и X_min;

9) f – количество особей, имеющих одинаковое значение данного признака;

10) K – класс (группа особей, имеющих одинаковое числовое значение);

11) i – величина классового интервала;

12) S - знак суммирования;

13) б² – дисперсия (варианса или варианта) для генеральной совокупности;

14) б – среднее квадратическое отклонение для генеральной совокупности;

15) S² – дисперсия (варианса или варианта) для выборки;

16) S – среднее квадратическое отклонение для выборки;

17) S% (С_v, V) – коэффициент вариации;

18) S (m ) – ошибка средней арифметической;

19) t – нормированное отклонение;

20) t_d – показатель достоверности разницы между средними арифметическими двух выборок (двух сортов, популяций и т. п.).

Объем выборной совокупности (выборка n), извлеченной из генеральной совокупности N должна быть достаточно велика. В лесном хозяйстве для вычисления средних таксационных показателей в средневозрастных и приспевающих древостоях он равен 200, в спелых – 100 – 150. В генетике обычно анализируют 25 – 100 и более растений. При этом анализ выборки начинается с составления вариационного ряда, который, затем может быть разбит на классы К. На основании показателей вариационного ряда строят вариационные кривые.

Задача. В опытных культурах измерены высоты одной семьи ели (Picea abies (L.) Karst.) (потомства от свободного опыления – полусибсы плюсового дерева) (табл. 1). Рассчитать, как варьирует признак. Можно ли отобрать перспективные растения на быстроту роста в первой половине жизни (ранняя диагностика). Построить гистограмму или график распределения. Сравнить с потомством другого плюсового дерева, дать заключение о том, отличаются ли эти деревья по данному признаку и какое из них должно быть использовано в дальнейшей работе, если высота сеянцев второго дерева 20, 5 ± 0, 4 см.

Таблица 1

Высоты одной семьи ели европейской

В приведенном примере вариационный ряд удобно сгруппировать в классы, для чего рассчитывается классовый интервал по формуле

.

Число классов K определяется по табл. 2.

Таблица 2

Число классов

.

Дисперсия S² рассчитывается по формуле

S² = .

Среднее квадратичное отклонение вычисляется по формуле

S=± .

Коэффициент вариации S% рассчитывается по формуле

.

Для расчета основных параметров вариационного ряда удобно пользоваться таблицей (табл. 3), в которую внесены результаты вычисления.

Таблица 3

Результаты вычислений основных параметров вариационного ряда

Границы классов	f	Xf	Xi –	(Xi – )2	(Xi – )2´ f
			– 2, 4	5, 76	46, 08
			– 1, 4	1, 96	3, 02
			– 0, 4	0, 16	4, 16
			0, 5	0, 36	10, 08
			1, 6	2, 56	35, 84
			2, 6	6, 76	47, 32
	n=å f=100	Σ 1944			Σ 176, 8

Средняя арифметическая взвешенного ряда вычисляется по формуле

.

Дисперсия

.

Среднее квадратичное отклонение

.

Коэффициент вариации S% применяется для сравнения изменчивости признаков растений одной семьи (сорта), разных признаков у особей одной выборки или изменчивости одного и того же признака у разных семей (сортов):

.

Оценка коэффициента вариации проводится по табл. 4 (Мамаев, 1970).

Таблица 4

Шкала изменчивости признаков

То есть у потомства плюсового дерева ели уровень изменчивости по высоте низкий, выборка однородна по данному признаку, исходя из значений S%, принятых в лесном хозяйстве.

Ошибка средней вычисляется по формуле:

=± , то есть .

Расчет нормированного отклонения t позволяет определить, на сколько минимальная и максимальная величина выборки отличается от среднего арифметического в вариационном ряду:

;

; ,

то есть данная выборка укладывается в пределы от – 2σ до + 2σ.

Всюду, где имеют дело с массой случайных явлений, значение показателя t при нормальном распределении бывает близким к 2 или 3. Это правило формулируется как правило трех сигм. Все вариации, как бы они ни различались, укладываются в пределы от – 3σ до +3σ (±6σ). Согласно этому правилу, в пределах ±1σ находится 68, 28 % вариант выборочной совокупности, в пределах ±2σ – 95, 4 %, а в пределах ±3σ – 99, 73 %.

Установлены следующие три уровня значимости в порядке возрастания строгости оценки достоверности биометрических показателей: 5 %, 1 %, 0, 1 %. Им соответствуют в том же порядке возрастания строгости оценки следующие доверительные уровни: 95 %, 99 % и 99, 9 %. Выраженные в долях единицы уровни значимости равны соответственно 0, 05; 0, 01 и 0, 001, а доверительные уровни в долях единицы представляются следующими числами: 0, 95; 0, 99; 0, 999. Для биологических исследований во многих случаях достаточно принимать 5 %-ный уровень значимости, или 95 %-ный доверительный уровень (что одно и то же), при котором считают достаточным, если подтвердится существенность выводов в 95 случаях из 100. Событие, которое имеет вероятность появления менее 5 % (p < 0, 05), менее 1 % (p < 0, 01) практически не встречаются, поэтому их относят к числу редко встречающихся и считают возможным пренебречь. Однако в селекции, когда работают с очень редким признаком, возможно брать материал и за пределами – 3σ и + 3σ.

В селекционных работах часто требуется сравнение двух величин. Так, в нашем примере нам необходимо сравнить два «плюсовых» дерева по потомству на быстроту роста. Рассчитанный пример дает нам среднее значение высоты сеянцев плюсового дерева ели (одна семья) высота сеянцев другого плюсового дерева ели (вторая семья) Достоверно ли отличается потомство этих двух деревьев по испытуемому признаку?

Коэффициент достоверности рассчитывают по формуле

.

Вычисленный коэффициент сравнивается с коэффициентом достоверности Стьюдента, который при 5%-ном уровне значимости равен 1, 96, при 1%-ном – 2, 58, при 0, 1%-ном – 3, 30. Если полученный коэффициент достоверности меньше критерия Стьюдента, то различие двух выборок не достоверно.

В нашем примере t_d = 2, 75, что свидетельствует о высокой степени достоверности, то есть потомство второго дерева достоверно отличается от потомства первого дерева по быстроте роста и может быть рекомендовано для дальнейшей работы по этому признаку.

Задачи к теме 1: Методы оценки вариабельности признака

Задача 1. Средний вес семян пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) (), ошибка (S ), коэффициент вариации признака (S%) представлены в табл. 5. Рассчитать, достоверно ли отличие деревьев по весу семян? Какие деревья могут быть отобраны для дальнейшей работы по данному признаку?

Задача 2. На пробной площади измерена высота 98 деревьев ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) (табл. 6). Вычислить коэффициент вариации S%, построить график. Можно ли рекомендовать популяцию ели, из которой взята данная выборка, для отбора на быстроту роста? Групповой или индивидуальный отбор вы будете проводить?

Таблица 5

Средний вес семян пихты сибирской и его изменчивость в пределах дерева

Номер дерева	± S	S %
	7, 98±0, 24 8, 81±0, 18 7, 17±0, 10 4, 37±0, 06 5, 55±0, 09 5, 36±0, 09	17, 4 13, 3 9, 9 8, 6 13, 1 12, 9

Таблица 6

Высоты деревьев ели европейской

Задача 3. Тополь советский пирамидальный (P. 'Sowietica pyramidalis’) представляет собой семью гибридов, полученных академиком А.С. Яблоковым от скрещивания тополя белого (P. alba L.) с тополем Болле (P. Bolleana Lauche). Ниже приведены средние высоты пирамидальных и раскидистых 3-летних гибридов в различных вариантах скрещивания.

Пирамидальные: 170, 179, 191, 146, 143, 133, 135, 128, 141, 158, 205, 157, 120, 114, 157, 236, 175 см.

Раскидистые: 158, 110, 97, 109, 160, 148, 154, 114, 138, 144, 116, 150, 172, 138, 149 см.

Варьируют ли по высоте пирамидальные и раскидистые гибриды? Достоверно ли их различие по высоте?

Задача 4. В Щелковском учебно-опытном лесхозе была проведена селекционная инвентаризация и отобраны плюсовые деревья ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). Отбор плюсовых деревьев ведется по фенотипу. Проводится их проверка по потомству на быстроту роста. Потомства деревьев №3 (семья) и №5 выращивались в идентичных условиях. Отличаются ли по данному признаку (быстрота роста) эти деревья? Высоты одновозрастных саженцев, см, представлена в табл. 7.

Таблица 7

Высоты одновозрастных саженцев ели европейской

Задача 5. В пределах одной популяции деревья пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) различаются по величине шишек, которая может быть использована для их селекционной характеристики. Рассчитать, отличаются ли два дерева пихты сибирской по длине шишек, если известны , S % (табл. 8).

Таблица 8

Средняя величина шишек пихты сибирской и уровень ее изменчивости

	Год урожая	Дерево 1	Дерево 2
	, см	S%	, см	S%
	6, 37±0, 15	10, 6	6, 19±0, 08	13, 3
	6, 10±0, 20	12, 6	–	–
	6, 51±0, 10	12, 2	5, 89±0, 20	9, 5
	8, 71±0, 05	10, 1	6, 64±0, 06	14, 3
	6, 43±0, 07	7, 1	6, 00±0, 08	12, 2
	6, 02±0, 16	9, 0	4, 71±0, 07	13, 2
	6, 80±0, 06	11, 0	6, 46±0, 07	12, 9
	–	–	5, 80±0, 19	11, 6
	8, 05±0, 07	13, 2	7, 16±0, 04	11, 1
	7, 50±0, 10	14, 2	6, 46±0, 06	8, 7
	6, 30±0, 09	13, 7	5, 90±0, 06	10, 9

Задача 6. Испытательные культуры ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) были созданы двадцать лет назад. Они представляют собой потомство плюсовых деревьев ели различного географического происхождения. Отобрать по высоте наиболее перспективные семьи и дать оценку материнским деревьям. Высоты потомства плюсовых деревьев представлены в табл. 9.

Таблица 9

Высоты потомства плюсовых деревьев ели различного географического происхождения

Задача 7. Рассчитать коэффициент вариации длины шишек ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) белорусского и уральского происхождения. Сравнить, достоверно ли отличаются эти две популяции по величине шишек. Величина шишек, см, дана в табл. 10.

Таблица 10

Величина шишек ели европейской различного географического происхождения

Таблица 11

Длина шишек плюсовых деревьев ели европейской

Задача 8 Измерено по пятьдесят шишек с 4 плюсовых деревьев ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) (табл. 11). Рассчитать как варьирует длина шишек в пределах дерева (эндогенная изменчивость), отличаются ли деревья по данному признаку, достоверны ли эти отличия. Может ли длина шишек использоваться как систематический признак?