Для самостоятельных занятий 1 страница

ГЕНЕТИКА

Учебно-методическое пособие

для самостоятельных занятий

Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Агрономия»

Ижевск 2010

УДК 575(078-028.27)

ББК 28.04я79-9

Г 34

Учебно-методическое пособие разработано на основании требований Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению «Агрономия».

Рецензенты:

Баранова О.Г. – заведующая кафедрой ботаники и экологии Удмуртского ГУ, профессор, доктор биологических наук;

Бухарина И.Л. – профессор кафедры инженерной защиты окружающей среды Удмуртского государственного университета, доктор биологических наук;

Бабайцева Т.А. – доцент кафедры растениеводства ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, кандидат сельскохозяйственных наук.

Г 34 Генетика: учебно-методическое пособие для самостоятельных занятий

/ Сост. A.M. Ленточкин. – Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2010. –129 с.

Иллюстрированное электронное пособие разработано профессором кафедры растение­водства A.M. Ленточкиным на основе требований образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению «Агрономия» при изучении дисциплины «генетика», в том числе в виде самостоятельной работы студента.

Пособие на примере учёных-генетиков описывает историю основных этапов развития генетики, в т.ч. трагичные судьбы отечественных генетиков, имеет большое количество иллюстраций, пояснения по наибо­лее сложным темам, задачи, примеры решения задач, ответы к задачам, краткий словарь генетических терминов, приложений. Пользование пособием облегчено наличием более 200 гиперссылок.

Предназначено для самостоятельной работы студентов направления «Агрономия» очной и заочной форм обучения при изучении основных разделов генетики, а также для контроля знаний студентов преподавателем.

УДК 575(078-028.27)

ББК 28.04я79-9

© Ленточкин А.М.

© ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых организмов. Вся история жизни на Земле – это непрерывный процесс размножения организмов, при котором происходит передача признаков от родителей потомству, а также его видоизменение, необходимые для успешной конкурентной и антагонистической борьбы с другими организмами за факторы существования. Воспроизведение организмами в ряду поколений сходных признаков и свойств называется наследственностью. В то же время наследование признаков потомками не бывает абсолютным, оно сопровождается определённой изменчивостью.

Генетика относится к естественным наукам. Поэтому она базируется на фундаментальных достижениях ботаники, цитологии, физиологии, биохимии, биофизики и др. Основными классическими методами исследований генетики являются цитологический, гибридологический, статистический и др. Главной задачей генетики является изучение биологии организмов и разработка методов управления их наследственностью и изменчивостью, т.е. разрабатывает методологию для прикладной науки – селекции и семеноводства.

Развитие генетики привело к выделению из неё новых научных направлений – молекулярная биология, клеточная инженерия, генная инженерия и др. Это вызвано всё возрастающей потребности человечества, в связи с ограниченностью естественных природных ресурсов, в повышении КПД организмов по выработке определённых веществ (различных белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и др.), их продуктивности, устойчивости к абиотическим и биотическим факторам. Методами клеточной и генной инженерии уже сейчас находятся решения по иммобилизации клеток и «принуждению» их работать в режиме строго контролируемых технологических параметров высокопроизводительного «промышленного производства». Этими методами удаётся поднять «производительность» клеток при производстве определённых веществ в сотни и тысячи раз.

Знание положений классической генетики и основ современной генетики необходимо студенту агрономического профиля при изучении селекции и семеноводства, защиты растений, технологии хранения и переработки растениеводческой продукции и т.д. В помощь студенту по основным разделам генетики предлагается пояснение, примеры решения генетических задач и ответы к ним, большое количество иллюстраций и приложений, словарь терминов и определений, гиперссылки.

МИРОВАЯ И ОТЕЧЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ ГЕНЕТИКИ В ЛИЦАХ

Грегор Иоганн Мендель (1822-1884) родился в крестьянской семье в маленьком сельском городке Хейнцендорф (Австрийская империя, теперь – Гинчице, Чехия). Интерес к природе он начал проявлять рано, уже мальчишкой работая садовником. Проучившись два года в философских классах института Ольмюца, в 1843 он постригся в монахи Августинского монастыря Св. Фомы в Брюнне (ныне Брно, Чехия) и взял имя Грегор. С 1844 по 1848 г. учился в Брюннском богословском институте. Самостоятельно изучал множество наук, заменял отсутствующих преподавателей греческого языка и математики в одной из школ. Сдавая экзамен на звание преподавателя, получил, как ни странно, неудовлетворительные оценки по биологии и геологии. В период 1851-1853 годов обучался естественной истории в Венском университете. Будучи в Вене, Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями. Вдохновившись изучением изменений признаков растений, с 1856 по 1863 г. стал проводить опыты на горохе в экспериментальном монастырском саду, и сформулировал законы, объясняющие механизм наследования, известные нам как «Законы Менделя».

Законы Менделя – принципы передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам, послужившие основой для классической генетики и впоследствии объяснённые молекулярными механизмами наследственности. Первый закон – закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании организмов, различающихся по одной паре контрастных признаков, за которые отвечают аллели одного гена, первое поколение гибридов единообразно по фенотипу и генотипу. По фенотипу все гибриды первого поколения характеризуются доминантным признаком, по генотипу всё первое поколение гибридов гетерозиготное. Признак, передавшийся гибридам первого поколения (более сильный, доминантный), всегда подавлял другой (рецессивный ). Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака – на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. В соответствии с законом чистоты гамет в каждую гамету попадает только одна аллель из пары аллелей данного гена родительской особи. Второй закон – закон расщепления признаков: при моногибридном скрещивании во втором поколении гибридов наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3: 1; около 3/4 гибридов второго поколения имеют доминантный признак, около 1/4 – рецессивный. Мендель предположил, что при образовании гибридов наследственные факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. У гибрида присутствуют оба фактора – доминантный и рецессивный, но проявление признака определяет доминантный наследственный фактор, рецессивный же подавляется. При слиянии двух гамет, каждая из которых несёт рецессивный наследственный фактор, будет приводить к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет, каждая из которых несёт доминантный фактор, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный фактор, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком. Третий закон – закон независимого наследования: каждая пара признаков наследуется независимо от других пар и дает расщепление 3: 1 по каждой паре (как и при моногибридном скрещивании). Менделю попались признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга.

8 марта 1865 г. Мендель доложил результаты своих опытов брюннскому Обществу естествоиспытателей, которое в конце следующего года опубликовало конспект его доклада в очередном томе «Трудов Общества…» под названием «Опыты над растительными гибридами». Только в начале XX века, с развитием представлений о генах, была осознана вся важность сделанных им выводов (после того как ряд других учёных независимо друг от друга заново открыли уже выведенные Менделем законы наследования).

(https://ru.wikipedia.org/wiki/Mendel; https://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/3228/Менделя_законы)

Чарльз Ро́ берт Да́ рвин (1809-1882) родился в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям. Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832-1837). По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор». Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних учёных и жёсткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки.

Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

2. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно – в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции. Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм – постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений. (https://evolution2.narod.ru/evo03.htm)

Гуго Де Фрис (1848-1935) – голландский ботаник, генетик. Получил образование в Лейденском университете, с 1866 года изучая там ботанику и защитив в 1870 году дипломную работу о влиянии тепла на корни растений, несколько месяцев слушал лекции по химии и физике в Гейдельбергском университете. В 1878-1918 годах был профессором Амстердамского университета, а также директором ботанического сада. После этого работал в Люнтерне в своём имении. В 1877 году впервые измерил осмотическое давление у растений, ввёл понятия плазмолиз и деплазмолиз. Был одним из учёных, переоткрывших в 1900 году законы Грегора Менделя. Пришёл к выводу, что вид может распадаться на различные виды. Это явление Де Фриз назвал мутациями, считая что биологические виды время от времени находятся в фазе мутирования. Разработал мутационную теорию. Де Фриз пришёл к убеждению, что новые виды не возникают путём постепенного накопления непрерывных флюктуационных изменений, как считали дарвинисты, а путем внезапного появления резких изменений, превращающих сразу один вид в другой. Уже и раньше подобные мысли высказывал русский ботаник С. И. Коржинский, однако он не подкрепил своих взглядов столь обильным фактическим материалом, как де Фриз. Появление этих внезапных изменений, преобразующих один вид в другой, де Фриз назвал мутацией. (https://ru.wikipedia.org/wiki/De_Vries)

Вильгельм Людвиг Иоганнсен (1857-1927, Дания). В. Иоганнсен был одним из тех, кто заложил основы современной генетики. Мировую известность приобрели работы Иоганнсена по изменчивости и наследственности. В 1903 г. вышел его труд «Uber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien» (Jena). В этом труде Иоганнсен излагает результаты своих работ по изменчивости величины бобов и фасоли; эти работы, ставшие классическими, положили основание современному учению об изменчивости и изучению наследования количественных признаков. Иоганнсен изучил изменчивость величины бобов в смешанной гетерогенной популяции фасоли, а затем путем отбора и самоопыления вывел от единичных исходных экземпляров из этой популяции ряд наследственно-гомогенных линий, названных им «чистыми линиями», и их также подверг анализу. При этом выяснилось следующее. В смешанной популяции размах изменчивости больше, чем в отдельных наследственно-гомогенных линиях. В популяции отбор оказывается действительным: если в качестве производителей брать наиболее крупные экземпляры, то можно сдвинуть среднюю величину потомства в плюс-сторону, и наоборот – беря производителями мелкие экземпляры, можно понизить среднюю величину потомства. Внутри же отдельной «чистой линии» изменчивость хотя и остается, но не поддаётся уже отбору: средняя величина потомства, полученного от наиболее крупных и наиболее мелких бобов, оказывается одинаковой. Из этих опытов, произведённых на большом материале, подвергшемся точной биометрической обработке, вытекают следующие положения.

1. Отбор действует только в смешанных наследственно-гетерогенных населениях (популяциях); если же путем самоопыления или повторных близкородственных скрещиваний и отбора получится наследственно однородный материал, то остающаяся все же в нем изменчивость отбору уже не поддаётся, и признак оказывается наследственно стойким; природная популяция является обычно смесью таких «чистых линий», или «биотипов».

2. Изменчивость может быть наследственной и ненаследственной (флюктуирующей).

Работы Иоганнсена имели громадное теоретическое и практическое значение, т. к. его выводы внесли много ясности в представление об изменчивости и о значении отбора, а метод «чистых линий» оказался необычайно плодотворным в практической селекции культурных растений. Кроме того Иоганнсеном дано изложение явлений изменчивости и наследственности и методов генетической работы, введены понятия «ген», «генотип» и «фенотип». (https://www.darwin.museum.ru/expos/livenature/person.asp? iogannsen; https://bigmeden.ru/article/BD)

Томас Хант Морган (1866(18660925)-1945) – американский биолог, один из основоположников генетики. Томас Морган и его ученики (Г. Дж. Меллер, А. Г. Стертевант и др.) обосновали хромосомную теорию наследственности; установленные закономерности расположения генов в хромосомах способствовали выяснению цитологических механизмов законов Грегора Менделя и разработке генетических основ теории естественного отбора. Хромосомная теория наследственности – теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать следующие основные положения хромосомной теории наследственности.

· Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом – кариотипом.

· Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

· Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.

· Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

· Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола).

· Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами). (https://ru.wikipedia.org/wiki/Морган_Т.)

Джеймс Дью́ и Уо́ тсон – американский биолог. Родился 6 апреля 1928 г. в Чикаго штата Иллинойс (США). За открытие структуры молекулы ДНК совместно с Фрэнсисом Криком и Морисом Х. Ф. Уилкинсом признан в 1962 г. Лауреатом Нобелевской премии по физиологии и медицине. С детства Джеймс был зачарован наблюдениями за жизнью птиц, но Уотсон изменил свои профессиональные интересы с изучения орнитологии на изучение генетики. В 1947 году получил степень бакалавра зоологии в университете Чикаго. В 1951 году поступил в Кавендишскую лабораторию Кембриджского университета, где изучал структуру белков. Там познакомился с физиком Фрэнсисом Криком, который интересовался биологией. В 1952 году Уотсон и Крик стали работать над моделированием структуры ДНК. Используя Правила Чаргаффа и рентгенограммы Розалинды Франклин и Мориса Уилкинса построили двухспиральную модель. Результаты работы опубликовали в апреле 1953 года в журнале Nature. 25 лет руководил научным институтом Колд Спринг Харбор, где вел исследования генетики рака. С 1989 года по 1992 год – организатор и руководитель проекта «Геном человека» по расшифровке последовательности человеческой ДНК. Сейчас работает над поиском генов психических заболеваний. (https://ru.wikipedia.org/wiki/Джеймс_Уотсон)

Фрэнсис Крик (1916-(19160608)2004) – британский молекулярный биолог, врач и нейробиолог. Является соавтором открытия структуры молекулы ДНК. Также Крик известен тем, что сформулировал центральную догму молекулярной биологии – обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении. Правило было сформулировано в 1958 году и приведено в соответствие с накопившимися к тому времени данными в 1970 году. Переход генетической информации от ДНК к РНК и от РНК к белку является универсальным для всех без исключения клеточных организмов, лежит в основе биосинтеза макромолекул. Репликации генома соответствует информационный переход ДНК → ДНК. В природе встречаются также переходы РНК → РНК и РНК → ДНК (например у некоторых вирусов), а также изменение конформации белков, передаваемое от молекулы к молекуле. В статье, опубликованной в журнале Nature в 1961 году, Крик с соавторами предположили четыре свойства генетического кода:

1) три азотистых основания (триплет) кодируют одну аминокислоту;

2) триплеты генетического кода не перекрываются;

3) последовательности триплетов считываются с определенной начальной точки, знаки препинания внутри кодирующей последовательности отсутствуют;

4) генетический код вырожден – одна аминокислота может быть закодирована разными триплетами. (https://ru.wikipedia.org/wiki/Фрэнсис_Крик)

Франсуа́ Жако́ б – французский микробиолог и генетик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1965 году (совместно с Андре Львовым и Жаком Моно) " за открытия, касающиеся генетического контроля синтеза ферментов и вирусов». Родился 17 июня 1920 (Нанси, Франция) в семье торговца. По окончании местной начальной школы он поступил в парижский лицей Карно. Мечтая стать хирургом, после окончания лицея поступил в Парижский университет (Сорбонну), однако в 1940 г. немецкая армия оккупировала Францию, и его учеба была прервана. Участвовал в боях второй мировой войны в качестве офицера медицинской службы в Северной Африке, а затем в составе 2‑ й танковой дивизии Соединенных Штатов в Нормандии. В Африке и Нормандии он получил тяжелые ранения рук, помешавшие ему стать хирургом. После окончания войны вернулся в Сорбонну и в 1947 г. получил медицинский диплом. Продолжая учебу, Жакоб в 1950 г. стал работать ассистентом в Пастеровском институте под руководством Андре Львова. Исследование лизогенных бактерий и профагов легло в основу докторской диссертации Жакоба, которую он защитил в Парижском университете в 1954 г., получив докторскую степень. В течение следующих 10 лет он изучал клеточные генетические механизмы у бактерий. В конце 50-х гг. Ф. Жакоб и Жак Моно открыли одну из трех разновидностей РНК – информационную РНК. Кроме того, Жакоб и Моно обнаружили, что в ДНК содержатся два различных типа генов – структурные и регуляторные. Структурные гены отвечают за передачу генетического кода от одного поколения клеток к другому, а также управляют синтезом белков. Регуляторные гены взаимодействуют со структурными и регулируют все биохимические процессы в клетке, позволяя ей тем самым приспосабливаться к изменениям окружающей среды, например к изменениям количества и качества поступающих в неё питательных веществ. Если околоклеточная среда стабильна, регуляторные гены тормозят (репрессируют) структурные. Если же состояние окружающей среды изменяется, структурные гены активируются и тем самым способствуют адаптации клетки к новым условиям. Жакоб и Моно назвали совокупность структурных и регуляторных генов опероном, а ген, отвечающий за репрессию и активацию, – геном-оператором.

(https://www.krugosvet.ru/enc/medicina/ZHAKOB_FRANSUA.html;

https://n-t.ru/nl/mf/jacob.htm)

Моно, Жак Люсьен (1910-1976) – французский биохимик и микробиолог, удостоенный в 1965 г. Нобелевской премии по физиологии и медицине (совместно с А.М. Львовым и Ф. Жакобом) за исследование процессов синтеза белка. Родился 9 февраля 1910 г. в Париже. В 1934 г. окончил Парижский университет, где затем работал до 1945 г. В 1941 г. получил степень доктора философии. С 1945 г. – заведующий лабораторией физиологии микроорганизмов, с 1953 г. – руководитель отдела биохимии клетки Пастеровского института в Париже, с 1971 г. – директор этого института. Одновременно в 1959–1967 гг. – профессор Парижского университета, в 1967-1972 гг. – профессор Коллеж де Франс. Основные труды Моно посвящены изучению роста бактерий, индукции и репрессии ферментов, исследованию механизма регуляции синтеза белка у бактерий. Он разработал метод непрерывного культивирования бактерий. В 1961 г. высказал гипотезу о переносе генетической информации с ДНК на рибосомы при участии особой РНК – информационной (матричной; мРНК) и о переводе информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот (синтез белка). Вместе с Ф. Жакобом сформулировал концепцию оперона – генного комплекса, детерминирующего синтез определенных белков (например, ферментов, участвующих в биосинтезе какого-либо метаболита). В своей широко известной биологической и философской работе «Случайность и необходимость» (1970) Моно, основываясь на последних открытиях в области биохимии, утверждал, что все формы жизни – это результат случайных мутаций (случайность) и дарвиновского отбора (необходимость).

(https://ru.wikipedia.org/wiki/Жак_Моно; https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/3966/МОНО)

Кора́ на (Khorana), Xap Гобинд (р. 1922) – индийско-американский биофизик, Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1968 г. (совместно с Робертом Уильямом Холли и Маршаллом Ниренбергом).

Родился в Райпуре, маленькой деревушке в штате Пенджаб (в настоящее время западная часть Пакистана). Его отец был сборщиком сельскохозяйственных налогов. Семья была крайне бедна, но отец постарался дать детям самое лучшее образование, которое можно было получить в тех условиях. Они были чуть ли не единственными грамотными людьми в деревеньке, население которой насчитывало не более 100 человек. Огромное влияние на мировоззрение мальчика оказал его школьный учитель. После окончания школы будущий Нобелевский лауреат поступил в университет Лахоре в Пенджабе. В 1943 г. получил степень бакалавра, а в 1945 г. степень магистра. Позже Хар Гобинд Корана с благодарностью не раз вспоминал своего преподавателя и экспериментатора Махана Сингха.

В том же 1945 г. он получил государственную стипендию, что позволило поехать в Англию, в Ливерпульский университет. В университете он изучал органическую химию, и в 1948 г. защитил докторскую диссертацию. После защиты диссертации уехал в Цюрих, где в течение года работал в Цюрихском Федеральном Технологическом институте бок о бок с профессором Владимиром Прелогом. Зимой 1949 г. Корана вернулся в Индию, но через несколько месяцев опять уехал в Англию на этот раз работать в Кембриджском университете. Именно в этот период он начал интересоваться биохимией протеинов (протеин – белок, состоящий только из остатков аминокислот) и нуклеиновых кислот (нуклеиновые кислоты полинуклеотиды, важнейшие биологически активные биополимеры; содержатся в каждой клетке всех организмов) – высокомолекулярных органических соединений, содержащихся в ядрах клеток.