Неполное сцепление

В следующем опыте, так же как и в предыдущем, Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми зачаточно-крылыми самцами. В первом поколении получил все потомство серое длиннокрылое. Затем снова произвел анализирующее скре­щивание, но из первого поколения отобрал не самца,, а самку и скрестил ее с черным с зачаточными крыльями самцом (рис. 14). В этом случае появилось потомство не двух типов, как при полном сцеплении, а четырех: серое о-зачаточными крыльями, черное длиннокрылое, серое длиннокрылое и черное с зачаточ­ными крыльями, но не в равных соотношениях, как при незави­симом комбинировании признаков, а со значительным преобла­данием фенотипов, сходных с родительскими формами. 41, 5 % мух было серых с зачаточными крыльями, как у одного исходно­го родителя, и 41, 5 % особей черных длиннокрылых, как у дру­гого исходного родителя. Только 17 % потомков родилось с новым сочетанием признаков: 8, 5 % черных с зачаточными кры­льями и 8, 5 % серых длиннокрылых. Таким образом, 83 % по­томков имели сочетание признаков, как у исходных родитель­ских форм, но появились особи и с новым сочетанием призна­ков. Следовательно, сцепление является неполным. _/ Встал вопрос: почему появились особи с новой комбинацией родительских признаков? Для объяснения этого явления Морган использовал и развил теорию хиазмотипии бельгийского цитолога Янсенса. В 1909 г. Янсенс наблюдал, что при спермиогенезе у саламандры в профазе мейоза гомологичные хромосомы конъ-югируют, а затем, при начале расхождения, образуют фигуры в хромосомы обмениваются участками. Если сцепленные гены лежат в одной хромосоме и у гетерозигот при образовании гамет проис­ходит рекомбинация этих генов, значит, гомологичные хромосо­мы во время мейоза обменялись своими частями. Обмен гомоло­гичных хромосом своими частями называется перекрестом или крос-синговером (английское слово crossingover означает образование перекреста). Особей с новыми сочетаниями признаков, образо­вавшимися в результате кроссинговера, называют кроссоверами.

Вернемся к рисунку 14. У самки Fi, гетерозиготной по обеим парам признаков, в одной из гомологичных хромосом располо­жены гены Ъ и V, в другой — аллельные им гены В и v. В профазе редукционного деления, когда две гомологичные хромо­сомы соединились в один бивалент, каждая из хромосом удвоена и состоит из двух хроматид. Всего будет 4 хроматиды. Между двумя хроматидами гомологичных хромосом и происходит обмен их частями. В результате ген Ъ, расположенный в хроматиде одной гомологичной хромосомы, может соединиться с геном v, расположенным в хроматиде другой гомологичной хромосомы, и как результат одного события образуется вторая хроматида, где соединятся гены В и V. В дальнейшем хроматиды разойдутся и образуются кроссоверные гаметы с хромосомами с новым соче­танием генов (bv и BV).

Две другие хроматиды из пары гомологичных хромосом не участвуют в перекресте и сохраняют в первоначальном сочетании материнские (bV) и отцовские (Bv) гены. Образование новых кроссоверных гамет обеспечило появление дрозофил -с новым сочетанием признаков: черных с зачаточными крыльями и серых длиннокрылых. Однако большая часть потомков будет сходна с исходными родителями (черные длиннокрылые и серые коротко-крылые). Морган приходит к выводу, что количество появления новых форм зависит от частоты перекреста, которая определяет­ся по следующей формуле:

Если, например, общее число потомков 900, а новых кроссо­верных форм 180, то частота перекреста будет составлять 20 %. Морган установил, что частота перекреста между определенной парой генов — относительно постоянная величина, но различная для разных пар генов. На основании этого был сделан вывод о том, что по частоте перекреста можно судить о расстояниях между генами. За единицу измерения перекреста принята его величина, равная 1 %. Иногда ее называют морганидой. Величина перекреста зависит от расстояния между изучаемыми генами. Чем больше отдалены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест; чем ближе они расположены, тем вероятность перекреста мень­ше. Установлено, что количество кроссоверных особей к общему числу потомков никогда не превышает 50 %, так как при очень больших расстояниях между генами чаще происходит двойной кроссинговер и часть кроссоверных особей остается неучтенной. Их можно учесть при изучении не двух пар сцепленных призна­ков, а трех или четырех. В этом случае, учитывая двойные и тройные перекресты, можно точнее судить о расстояниях и час­тоте перекреста между генами.