Креатинфосфокіназне відновлення

Лекція № 2

БІОЕНЕРГЕТИКА МЯЗОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

ПЛАН

1. Загальна характеристика механізмів енергоутворення.

2. Креатинфосфокіназний механізм ресинтезу АТФ.

3. Гліколітичний механізм ресинтезу АТФ.

4. Міокіназний механізм ресинтезу АТФ.

5. Послідовність залучення енергосистем при різних фізичних навантаженнях і її адаптація в процесі тренування.

Безпосереднім джерелом енергії під час м’язової діяльності, є АТФ. Звільнення енергії відбувається при ферментативному гідролізі молекули АТФ до АДФ і фосфату. Реакція розщеплення АТФ, яка відбувається відповідно до рівняння служить безпосереднім джерелом енергії для м’язової діяльності. За фізіологічних умов енергія гідролізу одного моля АТФ становить близько 30 кДж.

Δ Q = 7, 3 ккал, або 30 кДж

Хімічна енергія в процесі м’язового скорочення перетворюється в механічну роботу м’язів, а при розслабленні забезпечує активний транспорт Са²⁺ до саркоплазматичного ретикулуму. Велика кількість АТФ у м’язах витрачається на роботу Na⁺ - K⁺ -АТФ-ази, яка підтримує певну концентрацію іонів Na⁺ і K⁺ у м’язі, що становить електрохімічний потенціал на сарколемі.

Вміст АТФ у м’язі відносно постійний, складає приблизно 5 мМоль * 1 кг сирої ваги м’язів і не може зменшуватися нижче 2 мМоль, оскільки при цьому перестане працювати “кальцієва помпа”. М’яз буде скорочуватися до повного вичерпання всієї АТФ, після чого настане задубіння (контрактура) м’язів, при якому вони більше не здатні скорочуватися і розслаблюватися.

Тих запасів АТФ, що є в м’язовій клітині, вистачає лише на 0, 5-1, 5 секунду роботи (3-4 одиночних скорочення максимальної сили). Проте дослідження показали, що в процесі м’язової роботи помітного зниження концентрації АТФ не спостерігається. Це пояснюється тим, що в перервах між скороченнями м’язів АТФ відновлюється (ресинтезуєтся) із тією ж швидкістю, з якою вона розщеплюється в процесі м’язових скорочень. Для обернення реакції гідролізу АТФ кінцеві продукти розпаду АДФ і Н₃РО₄ повинні одержати енергію, яка дорівнює тій, що виділилася при розщепленні АТФ. Тому синтез АТФ у клітині споріднений з катаболітичними реакціями, при яких звільняється значна кількість потенційної енергії. У ході таких реакцій утворюються проміжні багаті на енергію сполуки, що містять фосфатну групу і здатні передавати її разом із запасом енергії на АДФ. Макроергічні сполуки, які використовуються для ресинтезу АТФ, постійно присутні в організмі (наприклад, креатинфосфат).

Реакція приєднання фосфату називається фосфорилюванням, а реакція перенесення його з однієї речовини на іншу – перефосфорилюванням.

Ресинтез АТФ у процесі скорочення м’язів може здійснюватись як під час реакцій, що відбуваються без кисню (анаеробні механізми), так і за рахунок реакцій, зв’язаних з його споживанням (аеробний механізм).

У звичайних умовах ресинтез АТФ у тканинах відбувається переважно аеробно, а при м’язовій діяльності, коли транспортування кисню до працюючих м’язів ускладнено, в тканинах посилюються і анаеробні механізми ресинтезу АТФ. В скелетних м’язах людини виявлено три види анаеробних і один аеробний шлях ресинтезу АТФ.

До анаеробних шляхів ресинтезу АТФ відносяться:

· креатинфосфокіназний (анаеробний алактатний) механізм, що забезпечує ресинтез АТФ у процесі перефосфорилювання між креатинфосфатом і АДФ;

· гліколітичний (анаеробний лактатний) механізм, який забезпечує ресинтез АТФ в процесі ферментативного анаеробного розщеплення глікогену м’язів у глюкозу крові, який закінчується утворенням молочної кислоти, тому і називається – лактатним;

· міокіназній (аденілаткіназний) механізм – ресинтез АТФ за рахунок перефосфорилювання між двома молекулами АДФ з участю ферменту міокінази (аденілаткінази).

Аеробний механізм ресинтезу АТФ містить в основному реакції окислювального фосфорилювання, які відбуваються у мітохондріях. Енергетичними субстратами аеробного окислення виступає глюкоза, жирні кислоти, частково амінокислоти, а також перехідні метаболіти гліколізу – молочна кислота, окислення жирних кислот – кетонові тіла.

Кожен механізм має різні енергетичні можливості, які характеризуються певними критеріями оцінки механізмів енергоутворення: максимальна потужність, швидкість розгортання, метаболічна ємність і ефективність.

Максимальна потужність – це найвища швидкість утворення АТФ в даному метаболічному процесі. Вона лімітує максимальну інтенсивність роботи, що виконується за рахунок даного механізму;

Швидкість розгортання – оцінюється часом досягнення максимальної потужності даного шляху ресинтезу АТФ від початку роботи;

Метаболічна ємність – відображає загальну кількість АТФ, яке може бути утворене в даному механізмі ресинтезу за рахунок величини запасів енергетичних субстратів. Ємність лімітує обсяг виконуваної роботи;

Метаболічна ефективність – це та частина енергії, яка накопичується у макроергічних зв’язках АТФ. Вона визначає економічність виконуваної роботи оцінюється загальним значенням коефіцієнту корисної дії (ККД), що показує відношення всієї корисно затраченої енергії до загальної кількості, утвореної в даному метаболічному процесі.

Креатинфосфокіназне відновлення

У м’язах поряд із АТФ міститься ще одна макроергічна фосфорна сполука — креатинфосфат. Ця речовина адсорбована на скорочувальних білках міофібрил. З білком актином тісно зв’язаний фермент креатинфосфокіназа, який каталізує реакцію переносу фосфатної групи з креатинфосфату на АДФ з наступним утворенням креатину і АТФ:

Креатинфосфокіназа в скелетних м’язах людини має велику активність. Уже на другій секунді після початку роботи креатинфосфокіназна реакція досягає найвищої швидкості. Ця реакція першою включається в процесі ресинтезу АТФ у момент початку м’язової роботи і відбувається з максимальною швидкістю, доки не будуть значно зменшені запаси креатинфосфату в м’язах. Дана реакція виконує роль своєрідного " енергетичного буфера", який підтримує постійну концентрацію АТФ у м’язах у періоди інтенсивного її використання.

Максимальна потужність креатинфосфокіназної реакції розвивається вже на 0, 5-0, 7 секунді інтенсивної роботи, що свідчить про високу швидкість розгортання і підтримується впродовж 10-15 секунду нетренованих, а у високо тренованих спринтерів може утримуватись до 25-30 с.

Запаси креатинфосфату в м’язах приблизно в 3 рази перевищують кількість АТФ.

Швидкість використання КрФ у працюючих м’язах знаходиться в прямій залежності від інтенсивності виконуваної вправи. У перші секунди після початку роботи, поки концентрація КрФ у м’язах висока, активність креатинфосфокінази підтримується на високому рівні. У цей час використовується велика частина АДФ, яка утворилася при розпаді АТФ. Тому інші енерготвірні процеси поки блокуються. І тільки після того як запаси КрФ у м’язах зменшуються приблизно на 1/3 (через 5-6 сек.), швидкість креатинфосфокіназної реакції зменшується, і в процес ресинтезу АТФ підключаються реакції гліколізу і дихання. Це відбувається при збільшенні тривалості роботи. До 30-ї секунди швидкість креатинфосфокіназної реакції зменшується наполовину, а до кінця 3-ї хвилини вона складає лише 1, 5% початкового значення.

Максимальна потужність креатинфосфокіназної реакції складає 3, 8 кДж * кг^-1*хв^-1, значно потужніше анаеробного гліколізу (в 1, 5-2 рази) і аеробного процесу (3-4 рази). Загальні запаси фосфогенів у нетренованих людей забезпечують утворення енергії у кількості біля 420 Дж * кг^-1 м’язової тканини, а у тренованих – у 2 рази більше.

Метаболічна ємність цього механізму невелика, так як запаси КрФ у м’язах перевищують вміст АТФ всього у 3 рази, отже підтримання рівня АТФ за рахунок креатинфосфату обмежено його запасами, які вже на 5-й секунді зменшуються на 1/3, а на 15-й секунді – наполовину. Після цього швидкість креатинфосфокіназної реакції зменшується, а в ресинтез АТФ залучаються гліколітичний і окислювальний механізми.

Ефективність креатинфосфокіназної реакції дуже висока (76%), оскільки вона протікає безпосередньо між двома речовинами на міофібрилах. Запаси КрФ залежать від вмісту креатиніну в організмі. Споживання креатиніну у вигляді біологічних добавок призводить до збільшення запасів креатинфосфату в м’язах і відповідно до підвищення фізичної працездатності.

Вміст креатинфосфату в скелетних м’язах збільшується в процесі адаптації організму до швидкісних, швидкісно-силових, силових фізичних навантажень в 1, 5-2 рази, що впливає на ємність креатинфосфокіназного механізму енергозабезпечення м’язової діяльності.

Креатинфосфокіназна реакція зворотна. Під час скорочення м’язів переважає пряма реакція, яка супроводжується утворенням АТФ і креатину. Але як тільки робота м’язів припиняється й у м’язі з’являється надлишок АТФ, посилюється зворотна реакція, яка відновлює запаси КрФ до вихідного рівня. Оскільки більша частина АТФ, яка використовується для відновлення запасів КрФ, утворюється в процесі окиснювальних реакцій гліколізу і дихання, ресинтез КрФ частково можливий і в процесі тривалої роботи.

Розглянута креатинфосфокіназна реакція складає біохімічну основу такої рухової якості, як локальна м’язова витривалість. Креатинфосфокіназна реакція забезпечує енергією короткочасні вправи максимальної потужності (біг на короткі дистанції, стрибки, кидки, важкоатлетичні вправи). Ця реакція підключається під час обгону на дистанції, на фініші, під час швидкого переходу від спокою до роботи, є короткочасною, але енергетичне дуже ефективною (1 моль КрФ відновлює 1 моль АТФ).