Ембріогенез органів гепатобіліарної системи.

Лекція 2. Ембріогенез і еволюція органів гепатобіліарної системи. Особливості будови, іннервації і кровопостачання печінки.

Порівняльна характеристика органів гепатобіліарної системи у різних видів тварин, що відображає її еволюцію.

Як самостійний орган печінка анатомічно виділяється вже у молюсків і ракоподібних. В клітинах печінки цих тварин накопичується глікоген, міститься багато ферментів, властивих печінковим клітинам вищих хребетних. Секрет утворюваний залозистими клітинами печінки молюсків і ракоподібних може емульгувати жири.

У комах метаболічні та запасаючі функції виконує жирове тіло – аналог печінки.

У рибоподібних (ланцетники) є порожнистий печінковий виріст, клітини якого секретують буру рідину, що нагадує жовч. Хоча анатомічно печінка цих тварин слабо відділена від середньої кишки, її клітини відрізняються від кишкового епітелію включеннями сполук заліза, глікогену.

Починаючи з примітивних рибоподібних міног і міксин у всіх хребетних печінка має подібність специфічної структури, клітинного складу та виконуваних функцій. Хоча, зустрічають і виключення. Так, особливістю міног є відсутність у дорослих організмів жовчовидільної системи. У дорослих особин жовч надходить у кров, на відміну від личинок, печінка яких зв’язана з кишечником. Отже, після метаморфозу печінка дорослих міног стає залозою внутрішньої секреції. Загалом у круглоротих залозистий апарат печінки складається з секреторних трубочок і за будовою нагадує слинну залозу вищих хребетних. Печінка хрящових риб – густа сітка секреторних трубочок, стінка кожної з яких складається з 6 поздовжніх рядів клітин. У костистих риб секреторні трубочки утворюються трьома рядами клітин. Цікава особливість властива для деяких костистих риб (в’юн, короп, головень): тканина підшлункової залози знаходиться безпосередньо у паренхімі печінки, розташовуючись по ходу розгалужень ворітної вени. Такий “комбінований” орган має назву гепатопанкреас. Близька за гістологічною будовою печінка риб і рептилій та птахів. У амфібій по периферії печінки розташовані скупчення клітин з кровотворною функцією, так звана лейкопоетична зона.

Секреторний апарат печінки плацентарних ссавців складається з так званих печінкових балок утворених двома рядами клітин, що вважається еволюційно прогресивною рисою будови. Надалі коротко викладено відомості переважно про ембріогенез, анатомічну та гістологічну структуру органів гепето-біліарної системи саме ссавців і людини.

Ембріогенез органів гепатобіліарної системи.

Найбільш ранньою структурою печінки у всіх тварин є залозиста тканина, яка утворюється при ембріогенезі з епітелію початкового відділу середньої кишки. Внутрішньопечінкові жовчні протоки з’являються пізніш, ймовірно, формуючись вростанням в печінку d. hepaticus, який розвивається з вип’ячування епітелію кишечнику, або формуються з секреторних трубочок і балок.

Печінка людини закладається на третьому тижні ембріонального розвитку у вигляді пустотілого вп’ячування на вентральній поверхні медіальної (середньої) частини ентодермальної стінки первинної кишки (майбутньої дванадцятипалої) – печінкового дивертикулу. Випинання цієї стінки розростається, утворюючи епітеліальні тяжі в мезенхімі вентральної брижі. Пізніше тяжі поділяються на краніальний і каудальний відділи, з яких відповідно формуються печінка і жовчний міхур з протоками. Тобто печінковий дивертикул розділений на дві частини – печінкову і біліарну.

Печінкова частина складається з біпотентних клітин, які диференціюються у гепатоцити та у ранні примітивні жовчні протоки (дуктулярні пластинки). В гістогенезі печінки спостерігається гетерохронне дивергентне диференціювання печінкових епітеліоцитів (гепатоцит ів) і епітеліоцитів жовчних проток (холангіоцит ів). Починаючи з другої половини ембріогенезу, у печінці формуються структурно-функціональні одиниці печінкової тканини – печінкові часточки. Утворення часточок – це результат складних взаємодій між епітелієм і внутрішньопечінкової сполучною тканиною з якої власне розвиваються синусоїдні кровоносні капіляри печінки. Клітини печінкової частини швидко розмножуються і вростають у вентральну брижу. Зрештою вони перфорують суміжну мезодермальну тканину (поперечну перегородку) і зустрічаються з капілярними плетевами які ростуть на зустріч їм з жовткової і пупочної вен. Саме з цих плетив утворюються в подальшому специфічні найдрібніші кровоносні судини печінки – синусоїди. Зачаток печінки рано вступає у тісний зв’язок з сусідніми венами. З правої гілки v. оmphalo-mesentericae формується ворітна вена.

Біліарна частина вип’ячування ентодерми середньої кишки сполучається з проліферуючими клітинами печінкової частини і з передньою кишкою і утворює жовчний міхур та позапечінкові жовчні протоки.

У ембріона довжиною 5 – 6 мм уже розрізняють краніальну частину печінкового дивертикула з якої інтенсивно розвиваються жовчні ходи і обидві печінкові протоки (ductus hepaticus) та каудальну частину з якої формуються жовчний міхур і міхурова жовчна протока (ductus cysticus) та центральну частину з якої утворюється загальна жовчна протока (ductus choledochus).

З мезодермальних листків вентральної брижі (мезодермальна поперечна перегородка) утворюється сполучнотканинна капсула печінки і вся міжчасткова сполучна тканина, а також сполучна тканина і гладенькі м’язи жовчних протоків.

У шеститижневого плоду печінка – це залоза схожа на ягоду шовковиці. Починаючи з 2 – 3-го місяців розвитку печінка виступає з під реберних дуг, вона або витягнута в довжину або має випуклу форму з нерівними краями. Жовч починає виділятися вже на 12-тому тижні розвитку.

У плода печінка виконує функції гемопоезу, який в останні два місяці внутрішньоутробного життя затухає в цьому органі і до моменту народження в печінці лишається тільки невелика кількість гемопоетичних клітин.