Внеклеточный.

На первом внутриклеточном этапе происходит - образование полипептидных цепочек и формирование из них молекул проколлагена, которые выделяются экзоцитозом в межклеточное пространство.

Второй внеклеточный этап фибриллогенеза включает образование молекул коллагена, протофибрилл, микрофибрилл и фибрилл.

СЛАЙД №41-42 Молекулы коллагена имеют длину около 280 нм и ширину 1, 4 нм. Они построены из триплетов - трех полипептидных цепочек (α -цепочки) предшественника коллагена - проколлагена, свивающихся еще в клетке в единую спираль. Это первый, молекулярный, уровень организации коллагенового волокна. Проколлаген секретируется в межклеточное вещество.

Второй, надмолекулярный, уровень - внеклеточной организации колла-генового волокна - представляют собой агрегированные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы тропоколлагена, образующиеся путем отщепления концевых пептидов проколлагена. Сначала образуются протофибриллы, а 5-6 протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы толщиной около 5 нм.

При участии гликозаминогликанов, также секретируемых фибробласта-ми, формируется третий, фибриллярный, уровень организации коллагенового волокна. Коллагеновые фибриллы представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 20-100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64-67 нм. Каждая молекула коллагена в параллельных рядах, как полагают, смещена относительно соседней цепи на четверть длины, что служит причиной чередования темных и светлых полос. В темных полосах под электронным микроскопом видны вторичные тонкие поперечные линии, обусловленные расположением полярных аминокислот в молекулах коллагена.

Четвертый, волоконный, уровень организации. Коллагеновое волокно, образующееся путем агрегации фибрилл, имеет толщину 1-10 мкм (в зависимости от топографии). В него входит различное количество фибрилл - от единичных до нескольких десятков. Волокна могут складываться в пучки толщиной до 150 мкм).

Коллагеновые волокна отличаются малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. В воде толщина сухожилия в результате набухания увеличивается на 50 %, а в разбавленных кислотах и щелочах - в 10 раз, но при этом волокно укорачивается на 30 %. Способность к набуханию больше выражена у молодых волокон. При термической обработке в воде коллаге-новые волокна образуют клейкое вещество (греч. kolla - клей), что и дало название этим волокнам.

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Разновидностью коллагеновых волокон являются ретикулярные и преколлагеновые волокна. Последние представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации. В их состав входят коллаген III типа и повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками органов кроветворения. Они образуют трехмерную сеть - ретикулум, что и обусловило их название.

СЛАЙД -№ 43 РИСУНОК Эластических волокона Основой явля ется - глобулярный гликопротеин - эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками