Дневной ход фотосинтеза. Фотосинтез и урожай. Зависимость урожая от чистой продуктивности фотосинтеза и величины листовой поверхности (исследования А.А. Ничипоровича).

Основные положения теории фотосинтетической продуктивности были сформулированы в 1950-х гг. А. А. Ничипоровичем. Теория фотосинтетической продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между величиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоценоза, с общим уровнем продуктивности сельскохозяйственных растений. Этот анализ предполагает проведение глубоких исследований продукционного процесса — физико-химической организации и активности фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа и целого растения, а также взаимосвязи интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта веществ и формированием генеративных и запасающих органов.

Исследования ставили своей задачей повышение коэффициента использования солнечной энергии в аграрном производстве, где КПД использования фотосинтетической активности радиации (ФАР) достаточно низок: всего 0, 5 — 2%. Согласно теории фотосинтетической продуктивности, имеется несколько способов интенсификации продукционных процессов:

• создание ценозов с максимально возможным ассимиляционным потенциалом (производное площади листьев в посеве и длительности функционирования растений);

• формирование оптимальной пространственной организации (архитектоники) фитоценоза (общего габитуса растений, размеров и формы листовых пластинок, их ориентации), что определяет эффективное распределение ФАР в толще ценозов и обеспечивает энергией все ярусы листьев;

• обеспечение продукционного процесса основными ресурсами — углекислотой, водой, азотом и необходимыми элементами минерального питания; показана возможность математического моделирования продукционного процесса с учетом времени и количества введения каждого элемента, от которых зависит формирование урожая.

Исследования физико-химической организации фотосинтеза и сопряженных с ним физиологических функций, образующих систему донорно-акцепторных связей, позволят увеличить КПД фотосинтеза. В последнее время теория первичной биопродуктивности развивается не только с целью повышения урожайности сельскохозяйственных растений, но и в связи с оценкой биологических ресурсов биосферы и природных экосистем. Ведутся широкомасштабные международные исследования, позволяющие получить представление о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных ценозов. При определении общих масштабов фотосинтетической деятельности растений в биосфере большое значение имеет применение дистанционных методов сканирования хлорофиллсодержащих систем на планете. По современным оценкам, глобальная фотосинтетическая продуктивность составляет 300 — 400 млрд т углекислоты, связываемых ежегодно в процессе фотосинтеза, что эквивалентно образованию 160 — 200 млрд т органического вещества и 100 — 150 млрд т кислорода. Из них на долю Мирового океана приходится 30 — 35 %, а на долю континентов 65 —70 % первичной продукции фотосинтеза.

которая делает почти такую же вещь и производит несущие энергию органические молекулы.

Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование. Возбужденные электроны от P680 (ФС1) и Р700 (ФСП) восстанавливают, соответственно, акцепторы электронов X и Y и, таким образом, Р680 и Р700 становятся положительно заряженными (окисленными). Донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в Р680 является вода. Вода расщепляется, высвобождая электроны, которые и проникают в Р680. При этом высвобождаются также ионы кислорода и водорода. Кислород улетучивается в качестве побочного продукта. Электроны перемещаются от X вдоль цепи переноса электронов, каждый раз теряя некоторое количество энергии при переходе от одного переносчика к другому. В конечном счете они насыщают положительные дыры, оставленные в Р700 - Энергия потока используется для получения АТФ. Кроме того, электроны движугся вниз по градиенту энергии от Y к НАДФ вдоль цепи переноса электронов, взаимодействуют с ионами водорода (из воды), образуя восстановленный НАДФ- Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования Циклическое фотофосфорилирование При циклическом фотофосфорилировании электроны от Y возвращаются обратно к Р700 по другой цепи переноса электронов. Как и при нециклическом фосфорилировании энергия возбуждения электронов, перемещающихся вдоль этой цепи, направляется на получение АТФ. В таблице перечислены различия между циклическим и нециклическим фотофосфорилированием. Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования выглядит так: Дополнительное количество АТФ может образовываться при циклическом фотофосфорилировании. Эффективность превращения энергии в ходе световых реакций высока и составляет около 39%.

общее уравнение

АССИМИЛЯЦИЯ - (от латинского assimilatio - уподобление, отождествление), анаболизм, процесс образования веществ в растениях, при котором организм воспринимает извне различные элементы среды, превращая их в ассимиляты. Различают 3 наиболее важных показателя, характеризующих процесс ассимиляции. Ассимиляционная депрессия - уменьшение интенсивности ассимиляции под влиянием неблагоприятных факторов внешней среды и внутреннего состояния растения; понижение интенсивности фотосинтеза и повышение интенсивности дыхания, при котором уровень газообмена углекислоты растения на свету близок или ниже компенсационной точки. Ассимиляционная сила - совокупность конечных, устойчивых продуктов световой стадии фотосинтеза: аденозинтрифосфата (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ. Н2), которые синтезируются в мембранах хлоропластов, диффундируют в матрикс, используются в реакциях усвоения углерода. Ассимиляционное число - отношение между интенсивностью фотосинтеза и содержанием хлорофилла в листе. Оно выражается соотношением: мг СО2, поглощенного листом мг хлорофилла в час и используется при оценке фотобиологической активности хлорофилла, особенно если расчет выполнен в молярных показателях (моль СО2/ моль хлорофилла в 1 ч). Экологические факторы и агротехнические мероприятия оказывают влияние на уровень и направленность процессов ассимиляции и на распределение ассимилятов между вегетативными и репродуктивными органами растения, определяя величину и качество биологического и хозяйственного урожаев.

ФГК и одна при регенерации акцептора СО2 1, 5-РДФ) и две молекулы НАДФН для восстановления ФГК до ФГА. Поэтому для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 НАДФН и 18 АТФ. Таков энергетический вклад световой фазы в темповую фиксацию СО2.

В цикле Кальвина первичными продуктами включения СО2 в органические вещества и восстановления являются трехуглерод-ные соединения (3-ФГК, 3-ФГА, ФДА). Поэтому этот способ фиксации СО2 носит название Сз-пути фотосинтеза. Большинство растений, особенно произрастающих в умеренной зоне, используют именно этот путь восстановления СО2 и называются Сз-растениями.