Верхний и нижний концевые двигатели водного тока. Гуттация и плач растений. Передвижение воды по растению. Апопласт и симпласт. Теория сцепления. Когезия и адгезия.

Транспорт воды является важнейшей физиологической функцией, в регулировании которой самое непосредственное участие принимают не только внешние, но и главным образом внутренние факторы. Концевые двигатели восходящего тока — нижний (корневое давление) и верхний (присасывающее действие транспирации) взаимосвязаны, а также имеют связь с другими процессами жизнедеятельности, что обеспечивается сложной системой эндогенной регуляции.

Путь, который проходит вода в растении, можно разделить на две физиологически различные части: по живым клеткам и по проводящей системе. Радиальный транспорт воды в корне включает три системы: симпласт — совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, апопласт, т. е. взаимосвязанную систему клеточных стенок и межклетников, а также дискретную систему вакуолей. Все они в большей или меньшей степени связаны с преодолением мембран. Даже путь воды по апопласту прерывается в эндодерме, где вода вынуждена проходить через живое содержимое пропускных клеток, из-за гидрофобных отложений в радиальных клеточных стенках, образующих пояски Каспари. Эта необходимость переключения на симпластический путь имеет большое значение, так как процесс передвижения по живой протоплазме может регулироваться в отличие от передвижения по клеточным стенкам.

Следует отметить, что мертвые клетки обладают гораздо большей проницаемостью для воды, чем живые. Так, энергия активации для обмена тритиевой воды в мертвых клетках ткани корнеплода моркови составляет 18, 6 кДж/моль, что очень близко к самодиффузии воды, в живых клетках — 42, 8 кДж/моль. Тем не менее ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального водообмена растения клетки корня должны оставаться живыми, их высокое сопротивление водному току вполне оправданно. Высокое сопротивление мембран, обладающих избирательной проницаемостью, позволяет корню контролировать ток воды в растении.

Большая часть водного пути приходится на долю проводящей системы растения, состоящей из сосудов и трахеид.

Установлено также, что вода и растворенные вещества могут передвигаться в стебле и в поперечном направлении. Это происходит, например, при подрезке корней или обрезке ветвей, в таком случае растение в состоянии обеспечить водой и веществами те части организма, которые раньше обслуживались утраченными органами. Возможность радиального транспорта обусловлена самой структурой проводящей системы, а именно: контактами сближающих трахеид через поры. Так, у яблони, некоторые сосуды соединяются в среднем один раз на протяжении 5 см.

Измерения водопроводящей системы показали, что у сильно транспирирующих растений на каждый 1 г зеленых органов приходится 2—3 мм водопроводящей площади, у кустарников и травянистых растений — от 1 до 2 мм /г, у древесных пород — около 0, 5 мм /г.

«Плач» растений. Гуттация. Примером работы нижнего концевого двигателя служит так называемый «плач» растений. Весной у деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный кселемный ток жидкости снизу вверх через надрезы ствола и даже верхних веток кроны. Явление «плача» свидетельствует о значительном корневом давлении, которое в этот период у основания ствола достигает не менее 1, 013 МПа (10 атм). У вегитируюших растении при удалении стебля с листьями из оставшегося связанного с корнем пенька довольно долго выделяется ксилемный сок или пасока. Метод сбора пасоки служит одним из экспериментальных приемов но изучению функционирования корневых систем. Корневое давление можно измерить, поместив на пенек манометр.

Другим примером работы нижнего концевою двигателя является гуттация. При высокой влажности воздуха в результате