Электрические и химические синапсы.

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Как же осуществляются межнейронные взаимодействия? По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапсы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь).

Основные элементы синапса

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Синапс настолько узок, что его строение можно изучать только в электронный микроскоп. Цитоплазма в месте контакта уплотнена с обеих сторон или только в постсинаптической клетке. Сигнал передается от пресинаптической части к постсинаптической. Между ними находится синаптическая щель шириной 0, 02—0, 03 мкм. Диаметр синапса 1—2 мкм и менее.

В пресинаптической окончании находятся небольшие мембранные пузырьки — везикулы. Диаметр везикул может составлять 0, 02—0, 06 мкм и более; их форма сферическая или уплощенная. Везикулы наполнены физиологически активными веществами — медиаторами. Для каждого конкретного нейрона параметры образуемых им синапсов (размер щели, диаметр и форма везикул, количество молекул медиатора в везикуле) постоянны.

Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.

Схематическое изображение синапсов с химическими (А), электрическими (Б) и смешанными (В) механизмами передачи

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга. Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.

Электрические синапсы.

Электрические синапсы представляют собой довольно плотные контакты между клетками (ширина синаптической щели всего около 2 нм), благодаря чему нервный импульс «перескакивает» с пресинаптической на постсинаптическую мембрану. Дополнительно в электрическом синапсе между пресинаптической и постсинаптической мембраной существуют т.н.мостики, представляющие собой белки-каналы, через которые могут проходить мелкие молекулы и ионы. Благодаря таким каналам не происходит потерь сигнала в результате утечки электрического тока через внеклеточную среду. Вследствие этого изменения потенциала в пресинаптическом окончании могут передаваться на постсинаптическую мембрану практически без потерь.

Электрические синапсы и их морфологический субстрат - щелевые контакты- были обнаружены в самых разных отделах нервной системы беспозвоночных и низших позвоночных животных. В мозге млекопитающих также встречаются электрические синапсы. Они обнаружены в стволе головного мозга: в ядре тройничного нерва, в вестибулярном ядре Дейтерса, в нижней оливе продолговатого мозга.

Проведение возбуждения в таких синапсах осуществляется быстро, с небольшой задержкой или даже без задержки. Электрические синапсы обладают как односторонним, так и двусторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон - гиперполяризуется. Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы между двумя чувствительными клетками). В таких синапсах ток возможен в обоих направлениях, но иногда сопротивление в одном из направлений выше, чем в другом (выпрямляющий эффект). Синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним проведением. Электрические синапсы позволяют синхронизировать активность групп нейронов, они дают возможность получать постоянные, стереотипные реакции при многократных воздействиях, т.к. они в меньшей степени, чем химические синапсы, подвержены метаболическим и прочим влияниям.

Химические синапсы.

Химические синапсы - это функциональные контакты между клетками, передачу сигналов в которых осуществляют специальные химические вещества посредники – медиаторы.

Рассмотрим, как осуществляется химическая, синаптическая передача. Схематично это выглядит так: импульс возбуждения, достигает пресинаптической мембраны нервной клетки (дендрита или аксона), в которой содержатся синаптические пузырьки, заполненные особым веществом - медиатором (от латинского «Media» - середина, посредник, передатчик). Пресинаптическая мембрана содержит много кальциевых каналов. Потенциал действия деполяризует пресинаптическое окончание и, таким образом, изменяет состояние кальциевых каналов, вследствие чего они открываются. Так как концентрация кальция (Са₂+) во внеклеточной среде больше, чем внутри клетки, то через открытые каналы кальций проникает в клетку. Увеличение внутриклеточного содержания кальция, приводит к слиянию пузырьков с пресинаптической мембраной. Медиатор выходит из синаптических пузырьков в синоптическую щель. Синаптическая щель в химических синапсах довольно широкая и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь медиатор связывается с белками - рецепторами, которые встроены в постсинаптическую мембрану. Связывание медиатора с рецептором начинает цепь явлений, приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны, а затем и всей постсинаптической клетки. После взаимодействия с молекулой медиатора рецептор активируется, заслонка открывается, и канал становится проходимым или для одного иона, или для нескольких ионов одновременно.

Следует отметить, что химические синапсы отличаются не только механизмом передачи, но также и многими функциональными свойствами. Например, в синапсах с химическим механизмом передачи продолжительность синоптической задержки, то есть интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, у теплокровных животных составляет 0, 2 - 0, 5мс. Также, химические синапсы отличаются односторонним проведением, то есть медиатор, обеспечивающий передачу сигналов, содержится только в пресинаптическом звене. Учитывая, что в химических возникновениях синапсах возникновение постсинаптического потенциала обусловлено изменением ионной проницаемости постсинаптической мембраны, они эффективно обеспечивают как возбуждение, так и торможение.

Сравнение химического и электрического синапсов: