Развитие и эволюция экосистем

Развитие экосистемы называется экологической сукцессией. Его можно определить следующими тремя параметрами: 1) это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями видовой структуры; он определенным образом направлен и предсказуем; 2) процесс сукцессии происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом; 3) кульминацией процесса развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса. Замещение видов в ходе эволюции экосистем вызывается тем, что популяции создают условия, благоприятные для других популяций; что продолжается до тех пор, пока не достигается равновесие между биотическим и абиотическим компонентами. Результат сукцессии в своей основе сходен с длительным эволюционным развитием биосферы: усиление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой). Система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды.

Относительно простые и линейные связи между организмами, входящими в состав данной пищевой цепи, существуют только на очень ранних стадиях сукцессии. Более того, гетеротрофное использование чистой продукции происходит преимущественно в пастбищных пищевых цепях, т.е. в последовательности растение — травоядное — хищник. На зрелых стадиях, напротив, пищевые цепи превращаются в сложные сети, и при этом большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути.

Наиболее противоречивые тенденции в сукцессии касаются видового и структурного разнообразия. Разнообразие видов, выражаемое отношением числа видов к общей численности, возрастает на ранних стадиях развития сообщества. Однако эта тенденция не является единственной. По мере развития биологического сообщества может выделиться тенденция к доминированию того или иного вида. Кроме того, проявляется тенденция к укрупнению размеров и сложности жизненных циклов организмов, при соответствующем уменьшении разнообразия. Изменения размеров происходят, вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Мелкие размеры дают селективное преимущество в среде, богатой минеральными и органическими компонентами (особенно это относится к автотрофам). По мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более и более связанными в биомассе, так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам либо к более крупным особям данного вида, либо к более крупным видам. Возможность возрастания видового разнообразия в ходе сукцессии зависит от того, будет ли увеличение, происходящее в результате роста биомассы, стратификации и других последствий биологической организации, преобладать над противоположными эффектами: увеличением размеров и конкуренцией. Биохимическое разнообразие в пределах отдельных популяций или системы в целом изучено далеко не столь систематически, как видовое разнообразие.

Краткий обзор развития экосистемы показывает сложность взаимодействующих при этом процессов. Можно задать вопрос: являются ли все описанные тенденции сукцессии характерными для всех типов экосистем? Настоящий этап развития экологических знаний подтверждает, что общая стратегия развития экосистемы направлена на достижение такой органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования. Чрезвычайно интересен в этой связи вопрос: стареет ли зрелая экосистема, подобно тому, как стареет организм? Другими словами, развивается ли в экосистеме после длительного периода относительной стабильности, вновь несбалансированный метаболизм и становится ли она опять подверженной болезням и другим нарушениям? Несмотря на некоторые данные в пользу такой аналогии, однозначного заключения сделать пока нельзя.