Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Основы генетики популяций






В настоящее время со все большей отчетливостью прослеживается связь эволюции живого с глобальной геофизической эволюцией Земли. Необычайно интересные данные для теории эволюции поставляет молекулярная биохимия, анализирующая процессы эволюции генов и белка. Эта часть эволюционной теории содержит пока множество не проясненных моментов, но вместе с тем постоянно углубляет представление о молекулярных основах эволюции, обрисовывая поразительно сложный и многовариантный процесс.

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений; за это время отдельные ослоби рождаются и умирают, но популяция сохраняет известную непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается на особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется демом или генетической популяцией. [117]

Относительные частоты генов в популяции остаются постоянными из поколения в поколение, если: 1) популяция достаточно велика; 2) отсутствует отбор, благоприятствующий определенным аллелям или направленный против них (т.е. скрещивания происходят случайным образом); 3) не возникает мутаций и 4) не происходит миграции или, наоборот, иммиграции особей. Эта стабильность частоты генов в популяции определяется законом Харди - Вейнберга.

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом. «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».

В эволюции же существенно именно то, что эта частота постепенно изменяется, когда равновесие Харди - Вейнберга нарушено либо мутационным процессом, либо неслучайным, избирательным воспроизведением особей, либо, наконец, случайными изменениями частоты генов, если популяция очень мала.

В природе демы и виды имеют тенденцию оставаться неизменными на протяжении многих поколений. Такая неизменность означает, что за это время не произошло никаких изменений ни в генетической конструкции дема, ни в условиях окружающей среды, влияющих на выживание данных организмов. Если же в популяции возникли изменения, то это обычно бывает связано либо с изменением в генетических факторах, вызванным мутацией, либо изменением в факторах среды, ведущим к избирательному выживанию особей того или иного типа.

Одно из основных положений популяционной генетики, очень важное для понимания эволюции, состоит в том, что каждая популяция характеризуется определенным генофондом. Каждая особь популяции в генетическом отношении уникальна и обладает специфическим генотипом. Однако если мы подсчитаем все аллели данного гена (А1, А2, А3...) во всей популяции (или в адекватной выборке из популяции), то возможно вычислить долю, или частоту, каждого из этих аллелей в общем генофонде. Если генофонд популяции остается из поколения в поколение неизменным, то говорят, что данная популяция находится в генетическом равновесии; в такой популяции частота каждого аллеля остается постоянной.

Напротив, в эволюционирующей популяции генофонд от поколения к поколению изменяется. Генофонд популяции может изменяться за счет: 1) мутаций: 2) гибридизации, т.е. притока генов из какой-то другой популяции; 3) естественного отбора. Рекомбинация, обусловленная кроссинговером или перераспределением хромосом в мейозе, также может приводить к новым сочетаниям генов. Возникающие при этом новые фенотипы могут оказаться в каком-то отношении благоприятными или неблагоприятными для выживания, и это, в конце концов, выразится в изменении генофонда.

Эволюция в результате естественного отбора означает, что особи с определенными признаками оставляют больше выживающих потомков и вносят соответственно больший вклад в генофонд следующего поколения, чем особи, обладающие иными признаками. Новые наследственные изменения возникают главным образом в результате мутаций. Если организмы с новой мутацией выживают и оставляют в среднем больше выживающих потомков, чем организмы без этой мутации, то в последующих поколениях генофонд популяции будет постепенно изменяться - частота этих мутантных аллелей будет возрастать.

Этот процесс, называемый неслучайным или дифференциальным воспроизведением, означает, что условия равновесия Харди - Вейнберга в данной популяции не выполняются. Больше выживающих потомков оставляют обычно, хотя и не обязательно, те особи, которые лучше всего приспособлены к данным условиям среды. Хорошая приспособленность может выражаться в большей жизнеспособности, в более успешном добывании пищи или нахождении партнеров для спаривания, в лучшей заботе о потомстве, однако главное значение для эволюции имеет то, сколько потомков данной особи выживет и примет участие в дальнейшем размножении.

Исходным материалом для эволюции служат мутации, которые создают новый аллель в том или ином локусе и делают возможным появление нового фенотипа. Эволюционные изменения возможны лишь при наличии альтернативных фенотипов, которые могут выживать или гибнуть. Однако важно иметь в виду, что процессу естественного отбора, как правило, подвергаются не отдельные признаки, а особи в целом, и действие его зависит от фенотипического проявления всей генетической системы данной особи.

При первом появлении новой мутации носителем мутантного гена бывают лишь один или несколько членов популяции, а затем они скрещиваются с другими особями популяции, в которой возник мутант. Изменение генофонда, приводящее ко все большему увеличению частоты мутантного гена в популяции, - процесс постепенный, растянутый на много поколений. При эволюционных изменениях в относительно крупной популяции успешное распространение нового мутантного гена зависит главным образом от того, удается ли его обладателям оставить большее число выживающих потомков в следующем поколении.

Большинство, а может быть и все гены вызывают много различных генотипических эффектов (это называется плейотропным действием). При этом одни эффекты данного гена могут быть благоприятными для выживания (положительное давление отбора), а другие - неблагоприятными (отрицательное давление отбора). Частота гена увеличивается или уменьшается в зависимости от того, каким окажется суммарное давление отбора - положительным или отрицательным (т.е. в зависимости от общего баланса полезных и вредных эффектов данного гена).

При воспроизведении небольших популяций значительную роль в определении состава последующих поколений может играть чистая случайность. Равновесие генофонда популяции может смещаться без участия отбора, в результате случайных процессов, которые были описаны С.Райтом как дрейф генов. В малых скрещивающихся популяциях гетерозиготные[118] локусы имеют тенденцию становиться гомозиготными[119] по тому или другому аллелю, а по какому именно - определяется не отбором, а случаем. Это может вести к накоплению некоторых неблагоприятных признаков и к последующему вымиранию всей обладающей этими признаками группы.

Расчеты показывают, что при воспроизведении 5000 потомков родительской популяции с частотой некоего аллеля р = 0, 50 колебания концентрации этого аллеля в 99, 994% вариантов дочерних популяций в силу случайных причин (в отсутствие отбора по этому аллелю) не выйдут за пределы 0, 48—0, 52. Если же родительская популяция мала и воспроизводит 50 потомков, то размах случайных колебаний концентрации наблюдаемого аллеля в том же проценте вариантов дочерних популяций составит 0, 30—0, 70. Случайные, но не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов.

При значительном размахе колебаний в последовательных поколениях создаются условия для потери популяцией некоторых аллелей и закрепления других. В результате происходят гомозиготизация особей и затухание изменчивости. Дрейф генов обусловливает утрату или закрепление аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их приспособительной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида.

 

Разные биологи придерживаются различного мнения о том, какова действительная роль дрейфа генов в эволюции организмов в природных условиях, однако вряд ли можно сомневаться, что он играет в ней если и не главную, то, во всяком случае, какую-то второстепенную роль. Несомненно, многие естественные популяции животных и растений разделены на подгруппы, которые достаточно малы для того, чтобы на них могли сказываться случайные события, лежащие в основе дрейфа генов. Дрейф генов составляет исключение из закона Харди - Вейнберга, согласно которому доля гомозиготных и гетерозиготных особей в популяции остается неизменной. Этот закон основан на статических событиях и, подобно всякому статистическому закону, действителен только при достаточно большом числе особей в популяции. Вероятно, именно дрейф генов может объяснить хорошо известный факт, что близкие виды, обитающие в разных частях земного шара, часто различаются по довольно любопытным и даже причудливым признакам, не имеющим явного приспособительного значения.

Роль случайности в эволюции выступает особенно отчетливо, когда какой-нибудь вид проникает в новую область, так как число переселяющихся особей обычно бывает невелико. Генотипы этих первых переселенцев, от которых ведет свое начало вся новая популяция, лишь в редких случаях представляют собой адекватную выборку из генофонда исходной популяции; обычно они отличаются от нее по частоте тех или иных генов, однако эти различия носят не селективный, а случайный характер. Это явление особенно ясно выражено на островах и в других географически изолированных областях; оно помогает объяснить отличия островных популяций от родственных материковых форм. Когда вид непрерывно расширяет область своего распространения, его краевые популяции, проникающие в новые местности, часто бывают невелики и отличаются по своему генетическому составу от основной популяции. Во всех таких случаях, когда скрещивающиеся популяции невелики, направление эволюции данной группы определяется не столько отбором, сколько случайностью.






© 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.